Яйцо это яйцеклетка


Источник: www.chem21.info

Яйцеклетка — это половая клетка самки, которая содержит в себе гаплоидный набор хромосом. Ее основное предназначение — передача генетической информации во время оплодотворения. Строение яйцеклетки в природе может быть самым разнообразным. Например, яйцеклетка — это икра рыб, куриное яйцо и т.д. Каждый вид животного имеет свои особенности.

Строение яйцеклетки птиц

Наверное, самым ярким примером данной структуры являются яйца птиц и пресмыкающихся, которые во многом имеют сходную структуру. Яйцо — это огромная яйцеклетка, которую легко изучить, не имея специального оборудования.

Яйцо птицы состоит из желтка, белка и скорлупы. Каждая из этих составляющих частей имеет свои особенности. Желток представляет собой плотную, желтоватую, округлую структуру, расположенную в центре яйцеклетки. Он содержит в себе много жиров, протеинов, витаминов, пигментов и микроэлементов яйца. Основное его предназначение — это питание зародыша.

Сверху желток покрыт тонкой и плотной желтковой оболочкой, на поверхности которой можно заметить небольшое светло пятно — это бластодиск, на месте которого находилось ядро яйцеклетки до оплодотворения.

Далее идет яичный белок, который разделен на четыре шара. Здесь содержится множество протеинов, витаминов и полезных веществ. Кроме того, здесь есть лизоцим — специальный фермент, обладающий антибактериальным эффектом. Сквозь белковый слой могут просачиваться только газы.

Белок покрыт двумя подскорлуповыми шарами, между которыми остается небольшой промежуток. Скорлупа яйца — очень плотная защитная оболочка яйца, которая состоит в основном из карбоната кальция. Яичная скорлупа может иметь разную толщину и расцветку — это характерные особенности каждого отдельного вида.

Строение яйцеклетки человека

Женская яйцеклетка — это половая клетка, которая храниться и созревает в фолликулах яичника. Как и у всех животных, человеческая половая клетка предназначена для передачи набора хромосом во время размножения.

В отличии от соматических, половые клетки образуются путем мейоза, поэтому содержат лишь гаплоидный (у человека это 23) набор хромосом. Особенности строения яйцеклетки человека будут описаны ниже.

Первая отличительная черта — это размеры. Если нормальная соматическая клетка редко превышает показатель в 20 мкм, то диаметр женской яйцеклетки составляет примерно 100 мкм. Эта половая клетка неподвижна и до конца своего созревания находится в фолликуле.

Итак, строение яйцеклетки имеет сходство с другими клетками организма — она состоит из ядра, цитоплазмы и ограничена плазматической мембраной. Как уже говорилось, ядро гаплоидное. Цитоплазма содержит в себе огромное количество рибосом, митохондрий, а также ЭПС.

Также по всей клетке равномерно распределены так называемые желтковые гранулы, которые обеспечивают питание клетки до момента внедрения ее в маточную стенку. Желтковые пузырьки наполнены питательными веществами — в основном это жиры и небольшое количество белков, а также витамины и микроэлементы.

Строение яйцеклетки женщины имеет и еще некоторые особенности. Например, во внешнем шаре цитоплазмы содержаться специальные секреторные гранулы. При проникновении внутрь сперматозоида, содержимое гранул высвобождается и воздействует на оболочку яйцеклетки — в результате этого она изменяет свою структуру так, что больше ни один спермий не может сквозь нее проникнуть.

Интересен и тот факт, что количество яйцеклеток у женщины закладывается еще в эмбриональном периоде развития. Именно в период развития яичников у плода уже формируется определенное количество фолликулов и яйцеклеток. Если сравнивать с мужским организмом, то процесс формирования сперматозоидов, начиная с периода полового созревания, идет постоянно.

Как можно увидеть, строение яйцеклетки довольно специфическое и полностью соответствует выполняемым ею функциям.

Источник: FB.ru

РАЗНООБРАЗИЕ ЯИЦ

Яйца животных, принадлежащих к разным группам, крайне разнообразны по величине, форме и окраске; не меньшие различия наблюдаются и в количестве яиц, производимых разными видами. Так, зрелое яйцо морского ежа красного цвета, достигает 70–80 мкм в диаметре, и одна самка продуцирует миллионы яиц; самка комара откладывает от 100 до 200 яиц, а пресноводная японская рыбка оризия, или медака (Orysius latipes), – всего 10–30. Величина и количество яиц мало зависят от размеров животного, а определяются в основном стратегией размножения. См. также РАЗМНОЖЕНИЕ.

Среди млекопитающих самые крупные яйца свойственны яйцекладущим – утконосу и ехидне. Диаметр яйца утконоса – 4,4 мм, ехидны – 3 мм. Зрелая яйцеклетка человека имеет примерно 100 мкм (0,1 мм) в диаметре, макака-резуса – 118 мкм, морской свинки – 76 мкм, кролика – 160 мкм, а мыши – 80 мкм.

Величину птичьих яиц обычно оценивают по их массе (что точнее). Самое маленькое яйцо – всего 0,5 г – у колибри Trochilus colubris, а самое крупное яйцо в современном животном мире – у страуса Struthio camelus: оно достигает 1400 г. Коренные жители Африки использовали скорлупу яиц страуса как сосуды для воды. Однако, по-видимому, самое большое яйцо принадлежало вымершей птице – эпиорнису (Aepyornis), жившему на Мадагаскаре; его емкость превышала 9 л. Яйцо курицы породы леггорн имеет массу 58 г. По форме яйца бывают сферическими, эллипсоидными, коническими и продолговатыми.

Число яиц в кладке тоже варьирует. Например, пингвины откладывают по одному яйцу, голуби – по два, куропатки – до 20 яиц в кладку.

Яйца дрозда синевато-зеленые. У домашних кур яйца бывают белые, желтые или различных оттенков коричневого. Сообщалось о породе кур, откладывающих сине-зеленые яйца. Размеры, форма и окраска яиц иногда варьируют у разных представителей одного вида.

СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Процесс, ведущий к формированию женской гаметы, или зрелого яйца, называют оогенезом. Его подразделяют на две фазы: генеративную и вегетативную. Генеративная фаза начинается с размножения первичных половых клеток – они обособляются на ранних стадиях эмбрионального развития и предназначены для образования гамет. Эти клетки дают начало оогониям, каждый из которых образует затем т.н. ооцит.

В вегетативной фазе ооцит вступает в период роста, характеризующийся увеличением массы его цитоплазмы. Затем он накапливает желток и претерпевает особое клеточное деление – мейоз. Мейоз завершается образованием зрелого яйца. См. также ЭМБРИОЛОГИЯ.

У млекопитающих вегетативная фаза инициируется фолликулостимулирующим гормоном, вырабатываемым гипофизом. У насекомых оогенез стимулируется ювенильным гормоном, который вырабатывается прилежащими телами – парными железами, расположенными в голове.

Во время генеративной фазы и в ранний период вегетативной фазы будущее яйцо мало отличается от клетки любого другого типа, т.е. у него нет тех специфических признаков, которые характерны для яйца. На этой стадии молодой ооцит окружен мембраной, называемой оолеммой. Его ядро погружено в цитоплазму, содержащую специализированные структуры – органеллы. У многих организмов оогенез протекает при участии фолликулярных клеток и трофоцитов.

СТРОЕНИЕ КУРИНОГО ЯЙЦА

Ядро.

Молодой ооцит содержит ядро с крупным ядрышком и диплоидным набором хромосом, т.е. хромосом у него столько же, сколько в любой другой клетке данного организма. Переход от диплоидного набора хромосом к гаплоидному (т.е. уменьшенному вдвое) набору происходит в результате мейоза. Гаплоидное число хромосом свойственно только гаметам.

У всех изученных яиц ядро окружено ядерной оболочкой, пронизанной порами, расположенными на некотором расстоянии друг от друга. У многих животных в яйце во время оогенеза образуется мембранная система, известная под названием annulate lamella: она возникает из ядерной оболочки.

Цитоплазма.

Ооциты содержат большое количество цитоплазмы, имеющей сложную структуру. В ней присутствуют множество митохондрий, необходимых для обеспечения клетки энергией; мембранная система эндоплазматического ретикулума и многочисленные рибосомы, на которых происходит синтез белка; комплекс Гольджи и лизосомы – ферменты последних осуществляют внутриклеточное переваривание и даже могут инициировать разрушение яйца.

В молодых ооцитах насекомых обнаружены также микротрубочки, которые, по-видимому, участвуют в движении цитоплазмы. В яйцах других беспозвоночных и у позвоночных они встречаются редко.

Помимо этого набора органелл, свойственных и другим клеткам, цитоплазма яйца во многих случаях содержит т.н. кортикальные гранулы, или тельца, которые у ряда животных играют важную роль в оплодотворении. Однако важнейшая ее особенность – наличие желтка, необходимого для питания зародыша.

Существует по крайней мере три возможных способа образования желтка. Во-первых, его могут продуцировать органеллы ооцита. Во-вторых, предшественники желтка, т.е. вещества, из которых он образуется, могут вырабатываться не в ооците, а в других клетках и поступать в ооцит путем эндоцитоза. Наконец, возможно сочетание этих двух процессов. См. также КЛЕТКА.

Оолемма.

На ранних стадиях развития оолемма гладкая, но позднее на ней образуются пальцевидные выросты, называемые микроворсинками. Наружная поверхность оолеммы покрыта рыхлым слоем, который считают частью этой оболочки.

Фолликулярные клетки.

У многих организмов яйцо бывает окружено слоем фолликулярных клеток, в цитоплазме которых имеются органеллы, сходные с органеллами ооцита. Пока ооцит развивается, цитоплазма фолликулярных клеток образует выросты, которые иногда смыкаются с микроворсинками ооцита. Функция фолликулярных клеток у многих животных остается неизвестной. Однако у таких насекомых, как стрекозы и плодовые мушки, фолликулярные клетки вырабатывают материал, используемый для формирования вокруг яйца вторичной оболочки.

Трофоциты, или питающие клетки.

У некоторых беспозвоночных, например гребневиков и насекомых, у одного из полюсов яйца находится группа трофоцитов. Установлено, что синтез дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и рибонуклеиновой кислоты (РНК) начинается в трофоцитах, и РНК вместе с рибосомами переносится в ооцит по цитоплазматическим мостикам. У губок ооцит целиком поглощает (фагоцитирует) эти клетки.

Созревание.

Яйцо может выйти из яичника, находясь на разных стадиях созревания; это означает, что его ядро может быть при этом либо диплоидным (в этом случае процесс мейоза завершается во время оплодотворения), либо уже гаплоидным. Так, у многих червей и моллюсков, а также у ряда млекопитающих (собаки, лисицы, лошади) мейоз к моменту оплодотворения находится на стадии профазы, т.е. в яйце еще сохраняется крупное диплоидное ядро (зародышевый пузырек). У других моллюсков, например у обычной мидии (Mytilus edulis), и многих насекомых зрелое яйцо находится в метафазе первого митотического деления; у большинства позвоночных – в метафазе второго мейотического деления; у кишечнополостных и морских ежей мейоз в зрелом яйце завершен и ядро гаплоидное. Ряд животных трудно отнести к какой-либо из указанных четырех групп. Например, яйца морской звезды Asterias при некоторых условиях можно оплодотворить в разные сроки после их откладки, когда они находятся на разных стадиях созревания.

ЯЙЦО ПТИЦ

Строение яйца птиц целиком соответствует его назначению – яйцо содержит все необходимое для полного развития нового организма. Непосредственно перед выходом в яйцевод оно представляет собой одну клетку, заполненную жидким материалом – желтком; ее ядро расположено на участке, называемом бластодиском. После того как яйцо поступило в яйцевод, становится возможным оплодотворение. По мере продвижения яйца по яйцеводу расположенные в стенке яйцевода железы выделяют вещества, из которых образуются вспомогательные структуры, в том числе белок, подскорлупковые оболочки и скорлупа. Прохождение яйца по яйцеводу занимает примерно 22 ч. Если яйцо было оплодотворено, то к моменту откладки его нельзя считать одной клеткой, так как в нем уже началось дробление и образовался плоский двойной слой клеток, называемый бластодермой.

Питание зародыша обеспечивает желток. Существует два типа желтка – белый и желтый; они располагаются в яйце чередующимися концентрическими слоями. Большую часть желтка составляет желтый желток, содержащий по крайней мере два белка – фосфовитин и липовителлин, – а также некоторые липиды и углеводы. Основная часть белого желтка, называемая латеброй, расположена в центре яйца; она имеет вид колбы, горлышко которой тянется до поверхности желтка. Поверхностный участок белого желтка носит название ядра Пандера; непосредственно над ним лежит бластодерма.

Желток заключен в т.н. вителлиновую мембрану и окружен белком. Белок яйца имеет желтоватый оттенок, создаваемый пигментом овофлавином, но после коагуляции (свертывания) он становится белым. Часть белка образует вокруг желтка спиралевидную структуру – халазу, поддерживающую желток во взвешенном состоянии.

Содержимое яйца окружено двумя подскорлупковыми оболочками, внутренней и наружной, похожими на пергамент. Над ними лежит скорлупа, состоящая главным образом из карбоната кальция. После откладки яйца на его тупом конце подскорлупковые оболочки начинают отделяться одна от другой, и в этом месте образуется воздушная камера. По размерам камеры обычно можно судить о свежести яйца: если поместить свежее яйцо в слабый солевой раствор, то оно опустится на дно, так как воздушная камера мала, а несвежее яйцо всплывет, так как эта камера увеличилась в объеме.

Бывают случаи, когда созревают сразу две или три яйцеклетки. Проходя одновременно по яйцеводу, они могут покрыться белком и скорлупой вместе, так что получится яйцо, содержащее два или три желтка.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Оплодотворение – многоступенчатый процесс. Он начинается со взаимодействия и последующего слияния яйца и сперматозоида, а завершается объединением двух наборов хромосом – одного от материнского, а другого от отцовского организма. При этом объединении не только восстанавливается диплоидное число хромосом, но и создаются новые генетические комбинации. Рыбы и многие земноводные выделяют сперматозоиды и яйца (икру) в воду, так что оплодотворение у них наружное, т.е. происходит вне тела животного; то же свойственно и многим морским беспозвоночным. У наземных беспозвоночных, а также у остальных позвоночных оплодотворение внутреннее, т.е. слияние сперматозоида с яйцом происходит в репродуктивной системе самки. См. также РАЗМНОЖЕНИЕ.

Остается неизвестным, каким образом сперматозоиды данного вида вступают в контакт с яйцами своего, а не какого-то другого вида даже в тех случаях, когда самец выделяет сперму в обширные водные пространства. Как полагают некоторые исследователи, яйцо выделяет специфичное для данного вида вещество, привлекающее соответствующие сперматозоиды благодаря их способности к хемотаксису – движению по градиенту концентрации распознаваемого химического вещества. Некоторые сперматозоиды активно ищут яйцо, продвигаясь к нему с помощью длинного жгутика. У ряда беспозвоночных сперматозоиды перемещаются подобно амебам.

У многих животных сперматозоид проникает в яйцо в любой точке на его поверхности, но у насекомых и рыб – только через специальное отверстие (микропиле). По-видимому, сперматозоиды, способные проникнуть в яйцо в любом месте, делают это, размягчив участок яйцевых оболочек с помощью ферментов, содержащихся в их акросоме. (См. также СПЕРМАТОЗОИД.) В результате непосредственного контакта сперматозоида и яйца их оболочки сливаются, образуя одну непрерывную оболочку, объединяющую эти две клетки.

На этой стадии процесса оплодотворения у очень многих животных происходит изменение поверхностного слоя яйца за счет того, что кортикальные гранулы, содержащиеся в цитоплазме яйца, быстро выделяют свое содержимое под яйцевую оболочку; выделенные вещества оводняются, увеличивая занимаемый объем, что приводит к отделению оболочки от цитоплазмы: между ними появляется т.н. перивителлиновое пространство, и, кроме того, изменяются свойства яйцевой оболочки. В итоге вокруг оплодотворенного яйца возникает благоприятная среда и создается препятствие для проникновения дополнительных сперматозоидов. Однако активность кортикальных гранул – не единственный фактор, ответственный за то, что у большинства животных в яйцо может проникнуть лишь один сперматозоид.

После того как сперматозоид попал в яйцо, оболочка его ядра распадается, а высвободившийся хроматин (вещество, из которого состоят хромосомы) оказывается в цитоплазме яйца и с этих пор находится под ее контролем.

Дальнейшие события могут протекать по-разному. Например, у морского ежа Arbacia ядерная оболочка сперматозоида распадается сразу же после его проникновения в яйцо, и вслед за этим происходит дисперсия компактной массы хроматина. Затем хроматин вновь отделяется от цитоплазмы яйца в результате восстановления ядерной оболочки.

У некоторых животных ядра сперматозоида и яйца, оказавшись в общей цитоплазме, немедленно вступают в контакт; их оболочки сливаются, и образуется единое диплоидное ядро в единой клетке – зиготе.

У других животных, например у кролика, ядра сперматозоида и яйца сближаются, после чего обе ядерные оболочки разрушаются. Затем два гаплоидных набора хромосом выстраиваются в одну линию, так что зигота может начать делиться; диплоидное число хромосом в ней восстановилось.

После оплодотворения, наружного или внутреннего, начинается процесс дробления зиготы и развитие зародыша.

Источник: www.krugosvet.ru

Птичье яйцо на первый взгляд устроено очень просто. На самом же деле это сложный организм, над совершенным "устройством" которого глубоко задумывались известнейшие ученые прошлого. Давайте и мы внимательно посмотрим на это чудо природы. В яйце — тайна жизни, тайна ее осуществления.

От яйцеклетки до яйца

Разобьем скорлупу куриного яйца — мы делаем это так часто! Под скорлупой обнаруживаем плотную, как пергамент, белую пленку. Это подскорлуповая оболочка. Под ней студенистая масса белка, сквозь которую просвечивает желток. С желтка, собственно, и начинается яйцо.

Несозревшее яйцо представляет собой яйцеклетку, одетую в тонкую оболочку. Развитие яйцеклетки протекает в клубке противоречивых требований, которые постепенно сводятся к единому знаменателю и приводят к благополучному появлению на свет полноценного живого существа. Стоит чуть-чуть сместить равновесие, убрать один из незначительных компонентов, ослабить одну из функций, и жизнь в яйце прекратится.

В яичнике птицы одновременно зреет несколько яйцеклеток, покрытых оболочкой, — фолликулов. Созревают они в разное время. Созревшая яйцеклетка, накопившая запасы желтка, прорывает оболочку фолликула и выпадает в широкую воронку яйцевода. Там и происходит оплодотворение. Теперь яйцу предстоит долгий путь: 24 часа оно "одевается" во все яйцевые оболочки.

Первая оболочка — белковая. Вещество белка выделяется особыми клетками и железами. Слой за слоем наматывается оно на желток в длинном, "основном", отделе яйцевода. На это уходит около пяти часов, после чего яйцо поступает в "перешеек" — наиболее узкий отдел, где оно покрывается еще двумя оболочками — подскорлуповыми. На выходе из "перешейка" яйцо делает первую остановку, которая длится пять часов. Здесь яйцо набухает, всасывает в себя воду и увеличивается, достигая своих нормальных размеров. Подскорлуповые оболочки все более растягиваются на набухающем яйце и в конце концов плотно облекают его поверхность. Наконец яйцо проходит в последний отдел яйцевода, в так называемую "скорлуповую железу". Там в течение 15-16 часов формируется скорлупа. Когда сложный процесс формирования скорлупы заканчивается (см. "Наука и жизнь" № 11, 1997 г.), яйцо покидает организм матери и начинает самостоятельную жизнь.

Зародыш, который начинает развиваться в яйце после оплодотворения, представляет собой сложную самоорганизующуюся систему; его развитие осуществляется по заданной программе. Эта программа заложена в наследственном материале, передающемся из поколения в поколение. Однако безошибочное развертывание закодированной в хромосомах информации возможно лишь при определенных условиях, которые создаются внутри яйца.

Зародыш развивается — сплошные проблемы

Процессы, которые протекают при развитии зародыша, можно сравнить со строительством дома или, еще лучше, крепости, поскольку от внешнего мира зародыш отгорожен крепкой стеной — скорлупой.

При постройке дома необходимы строительный материал и энергия. Строительным материалом зародышу служат высокомолекулярные органические соединения — белки, углеводы и жиры. Это своего рода "руда", из которой растущий организм черпает строительные кирпичики, прежде всего аминокислоты и сахара, чтобы построить из них собственные белки и углеводы.

Топливом являются те же углеводы и жиры. Для их сжигания необходим кислород, который поступает к зародышу через поры в скорлупе. Но и это еще не все. В процессе построения тела эмбриона образуются "строительные шлаки" и отходы от сжигания топлива — ядовитые для организма азотистые вещества и углекислый газ. Их необходимо удалять из растущего организма и его непосредственного окружения. Как видим, проблем немало. Как же они решаются?

Питательные вещества заблаговременно запасаются в яйце: желток, по существу, — кладовая с пищевыми запасами. По мере развития зародыша желток расходуется так активно, что от него к моменту вылупления птенца почти ничего не остается — он, как принято говорить, рассасывается. Итак, проблема энергии и стройматериалов решена.

А вот куда девать токсичные вещества? Хорошо рыбам и амфибиям. Их яйцо — икринка — развивается в водной среде и отгорожено от воды только слоем слизи и тонкой мембраной. В этом случае "шлаки" выводятся прямо в воду и легко растворяются. Поэтому рыбы и амфибии выделяют не мочевину, как млекопитающие, а хорошо растворимый аммиак.

А как же быть птицам (и крокодилам, и черепахам), у которых яйцо покрыто плотной оболочкой и развивается не в воде, а на суше? Они захоранивают отходы прямо в яйце, в особом "мусорном" мешочке, называемом аллантоисом. Аллантоис связан с кровеносной системой зародыша и вместе со "шлаками" остается в яйце после того, как птенец уже вылупится и покинет яйцо. Продукты распада выделяются в сухой, плохо растворимой форме (иначе они могли бы отравить зародыш) — это не мочевина и не аммиак, а "сухая" мочевая кислота.

В яйцах рептилий и птиц есть и другие эмбриональные оболочки кроме аллантоиса, в частности амнион. Эта оболочка тонкой пленкой обрастает развивающийся зародыш, как бы включает его в себя, и заполняется специальной жидкостью. Таким способом будущий птенец образует внутри яйца свою собственную "водную" прослойку, которая защищает его от возможных сотрясений и механических повреждений. Чем не ров с водой вокруг стен крепости? Не перестаешь удивляться, как премудро все устроено в природе.

А как решается вопрос с "топливом"? Как проникает в яйцо кислород? И как выводится из него углекислый газ? Здесь все удивительно продумано, до мелочей. Скорлупа пронизана многочисленны ми узкими трубочками — поровыми, или дыхательными , каналами, попросту порами. Пор в яйце тысячи, через них и осуществляется газообмен: поступает кислород, уходит углекислый газ. Но и это еще не все. Чтобы быстро доставить поступающий по порам кислород к тканям растущего эмбриона, в яйце формируется особый дыхательный орган, похожий на плаценту у млекопитающих. Это хориоаллантоис — сложная сеть кровеносных сосудов, выстилающих яйцо изнутри.

Но остается еще одна проблема: как доставить зародышу воду? Она необходима для его формирующихся тканей, и без нее зародыш не может нормально развиваться. Разные животные решают эту проблему по-разному. У змей и ящериц, например, яйца впитывают воду из почвы. При этом яйцо увеличивается в объеме в 2-2,5 раза. Но у ящериц и змей яйца покрыты эластичной волокнистой оболочкой, у птиц же они закованы в панцирь скорлупы. Да и где в птичьем гнезде взять воду? Остается одно: запасти ее заранее, пока яйцо еще находится в яйцеводе. Для этого и служит белок яйца.

Что же, теперь-то все проблемы решены? Нет, это только кажется. Развитие зародыша протекает в клубке противоречий и проблем. Благополучное осуществление новой жизни — воистину невероятный процесс, скользящий по лезвию бритвы, между двумя безднами. Решение одной проблемы тут же порождает другую. Например, поры в скорлупе позволяют зародышу получать кислород. Но через поры же испаряется драгоценная вода. Поэтому вода хранится в белке с "запасом", а испарение используется для особых нужд. Благодаря такому частичному испарению воды на широком полюсе яйца постепенно образуется свободное пространство, которое называют воздушной камерой. К этому времени птенец переходит на активное дыхание легкими. В "камере" же накапливается воздух, которым птенец наполняет легкие после того, как прорвет клювом подскорлуповую оболочку. Кислород здесь еще сильно перемешан с углекислым газом, так что собирающийся начать самостоятельную жизнь птенец как бы постепенно привыкает к дыханию атмосферным воздухом.

Как дышит яйцо

Итак, яйцо птицы "дышит" благодаря порам в скорлупе. Кислород поступает в яйцо, а пары воды и углекислый газ выводятся наружу. Если пор много и поровый канал широкий, то газообмен проходит быстро. Если поровый канал длинный, то есть скорлупа толстая, газообмен идет медленно: чем толще скорлупа, тем медленнее, поскольку обмен затруднен вязкостью воздуха. Поэтому в толстой скорлупе поры должны быть широкие, а в тонкой — узкие.

Несмотря на особенности газообмена, концентрация кислорода в крови эмбрионов самых разных птиц довольно постоянна. Таково требование их физиологии. Следовательно, скорость, с которой поступает в яйцо воздух, должна быть не меньше некой пороговой величины.

Казалось бы, чего проще, пусть пор будет как можно больше и они будут как можно шире — и кислорода хватит, и углекислый газ будет отлично выводиться. Но не будем забывать про воду. За все время инкубации яйцо может потерять не более 15-20% воды от своего первоначального веса, иначе эмбрион погибнет. Говоря другими словами, существует и верхний предел для увеличения скорости газообмена. Оптимальное решение при заданном числе пор и других их количественных характеристиках должно быть задано уже во время формирования скорлупы.

Чем больше яйцо, тем быстрее должен поступать в него кислород. Это связано с закономерностью: объем яйца (и масса эмбриона, и его потребность в кислороде) растет в кубе, а площадь поверхности яйца — только в квадрате. Величина же яйца меняется у птиц от одного грамма у колибри до килограмма у африканского страуса — объем такого яйца около полутора литров. А у вымерших в пятнадцатом веке мадагаскарских эпиорнисов, родственников страусов, объем яйца достигал восьми — десяти литров!

Как справляется со всеми этими сложностями скорлупа? Этот вопрос впервые поставил тридцать лет назад американский профессор Герман Ран. Позднее исследования специалистов из различных лабораторий мира подтвердили, что скорость газообмена через скорлупу (или газовая проводимость скорлупы) действительно возрастает при увеличении размеров яйца. Однако зависимость оказалась не прямо пропорциональной. При десятикратном увеличении массы яйца проницаемость скорлупы для кислорода возрастает только в 6,5 раза. При этом длина поровых каналов, то есть толщина скорлупы, не уменьшается (это снижало бы прочность скорлупы), а тоже увеличивается, хотя и медленнее. Зато число пор в шестисотграммовом яйце страуса-нанду в 18 раз больше, чем в курином яйце, весящем шестьдесят граммов.

Для наглядности все эти соотношения были представлены в виде уравнений корреляции, а также графически, в виде соответствующих уравнений корреляционных прямых. Это не формула для точного расчета какой-то неизвестной величины, а только представленные на языке символов некие идеальные "правила поведения" взаимосвязанных величин, которые мы наблюдали бы на самом деле, если бы в природе всегда выполнялись равные условия. В нашем случае такими равными условиями являются перепад давления газов через скорлупу, или, в конечном счете, давление водяных паров внутри гнезда.

В природе же "прочие равные условия" далеко не всегда соблюдаются, а потому и интересующие биологов взаимосвязанные величины ведут себя не так хорошо, как следовало бы по заданным уравнениям корреляции. На рисунке видно, что все действительные значения газовой проводимости скорлупы в яйцах разных видов птиц не лежат в точности на прямой. Все они, в той или иной степени, оказываются как бы исключениями из идеального правила. Заданная графиком идеальная взаимосвязь между массой яйца, газовой проводимостью скорлупы и общим числом пор в скорлупе выполнялась бы в том случае, если бы все яйца насиживались на одной и той же высоте над уровнем моря и при одних и тех же "нормально-сухих" условиях, которые мы задаем в эксперименте. Но этого никогда не бывает. Если птица гнездится в средней полосе России и помещает гнездо в "нормально" продуваемом месте — на ветвях деревьев или открыто на земле, то для скорлупы яиц этой птицы числовые отношения будут близки к идеальному правилу. Если же яйца развиваются в более влажных или более сухих условиях, то реальные соотношения будут заметно отличаться от идеальных.

Например, яйца некоторых видов птиц теряют воду несколько быстрее, чем это должно было бы быть при "нормально-сухих" условиях. Что это значит? Да то, что яйца у таких видов насиживаются в чрезмерно влажных условиях. Это происходит у ласточек-береговушек, зимородков, щурок, буревестников, которые гнездятся в норах, у сорных кур, которые откладывают яйца в растительные кучи-инкубаторы, а также у птиц, устраивающих гнезда в дуплах. Вентиляция в норах и дуплах неважная, поэтому по мере насиживания яиц влажность из-за испарения воды возрастает, содержание кислорода уменьшается, а углекислого газа — увеличивается. Приходится повышать пропускную способность "газового барьера". Проводимость скорлупы в яйцах ласточек-береговушек, гнездящихся в норах, значительно выше, чем у ласточек-касаток, делающих открытые гнезда, хотя размеры яиц у обоих видов почти одинаковы.

Повышена газовая проницаемость скорлупы и у тех птиц, что строят гнезда у самой воды или даже на плаву — на кучах из веток, водорослей, листьев. Это гагары, поганки и лысухи.

Пользуясь уравнениями корреляции, ученые могут заранее предвидеть особенности развития яиц какого-то вида. Это важно в тех случаях, когда нужно разводить птиц в неволе, например в зоопарке, или выращивать птенцов в инкубаторе. Уравнения Рана применяют и в палеонтологических исследованиях. Вычислив объем, а по нему и первоначальную массу определенного яйца динозавра, по уравнениям рассчитывают величину газовой проницаемости скорлупы данного яйца, ожидаемую для "нормально -сухих" условий. Затем, подсчитав число пор, измерив их сечение и толщину скорлупы, вычисляют действительное значение проницаемости скорлупы данного яйца. Сопоставив действительную величину с ожидаемой, можно установить, как отличались условия развития яиц тех или иных динозавров от обычных условий развития яиц в гнездах птиц. И тогда можно сделать твердое заключение, что диплодоки и бронтозавры откадывали яйца во влажный песок, а яйца тираннозавров развивались в гораздо более сухих условиях (см. "Наука и жизнь" № 5, 1997 г.).

Страусенок вылупляется

Птенца внутри яйца подстерегают и другие опасности: если поры в скорлупе ничем не прикрыты сверху, то поровые каналы работают как капилляры, и вода легко проникает по ним в яйцо. А с водой в яйцо попадают микробы — начинается гниение. Лишь у некоторых птиц, гнездящихся в дуплах, например у попугаев и голубей, поры ничем не прикрыты. У большинства птиц скорлупа яйца сверху покрыта тонкой органической пленкой — кутикулой. Воду кутикула не пропускает, а кислород и пары воды проходят сквозь нее беспрепятственно.

Но у кутикулы есть свой враг — плесневые грибки. Грибок пожирает "органику" кутикулы, и тонкие нити его мицелия быстро проникают по поровым каналам в яйцо. У птиц, которые не поддерживают чистоту в гнездах (цапли, бакланы, пеликаны), а также у тех, кто делает гнезда на воде, в жидкой илистой грязи или в преющих кучах растительности (так устроены плавающие гнезда чомги и других поганок, грязевые конусы фламинго и гнезда-инкубаторы сорных кур), есть своеобразная "противоплесневая" защита. Скорлупа у этих птиц имеет особые поверхностные наслоения неорганического вещества, богатого карбонатом и фосфатом кальция. Такое покрытие хорошо защищает дыхательные каналы не только от воды и плесени, но и от грязи, которая препятствует нормальному дыханию зародыша. Воздух же это покрытие пропускает, так как внутри оно пронизано микротрещинками.

Наконец птенец миновал все трудности развития и готов появиться на свет. И снова перед ним проблема. Разлом скорлупы — очень ответственное событие. Даже тонкую, но упругую волокнистую оболочку бесскорлупового яйца рептилий прорезать непросто. Для этого у эмбрионов ящериц и змей имеются специальные "яйцевые" зубы, сидящие, как и положено зубам, на челюстных костях. Этими зубами змеиные детеныши прорезают кожистую оболочку яйца, как лезвием.

У готового вылупиться птенца таких зубов нет. Зато есть другое приспособление: яйцевый бугорок, роговой вырост на надклювье, которым птенец разрывает подскорлуповую оболочку перед тем, как проломить скорлупу. А вот у австралийских сорных кур никакого яйцевого бугорка нет, их птенцы разламывают скорлупу коготками на лапах.

Оказалось, что те, кто пользуется яйцевым бугорком, тоже делают это по-разному. Группа английских биологов, возглавляемая профессором Р. Боодом из университета в городке Бат, обнаружила, что птенцы одних групп птиц прокалывают многочисленные крошечные отверстия по окружности яйца у его широкого полюса и потом, поднажав, выдавливают участок скорлупы. Другие пробивают в скорлупе всего одно-два отверстия, и она трескается, как фарфоровая чашка.

Все зависит от механических свойств скорлупы, а ее свойства — от деталей внутреннего строения. От "фарфоровой" скорлупы освободиться труднее, чем от вязкой, но у нее есть и ряд преимуществ. В частности, "фарфоровая" скорлупа может выдержать большие статические нагрузки — попробуйте равномерно сдавить по окружности казалось бы хрупкую хрустальную рюмку. Разбить ее таким образом будет нелегко. То же происходит и с яйцами, когда их в гнезде много и лежат они "кучей", одно на другом, а вес насиживающей птицы не мал, как у многих куриных, уток и особенно у страусов. Скорлупа яйца при насиживании может выдерживать большие нагрузки.

А как же появлялись на свет молодые эпиорнисы, если они были замурованы внутри "капсулы" с полуторасантиметровой броней? Такую скорлупу и руками-то разломить нелегко. Но в природе все предусмотрено. Поровые каналы внутри скорлупы яйца эпиорниса ветвятся, причем в одной плоскости, параллельно продольной оси яйца. На поверхности яйца образуется цепочка узких желобков-насечек, куда и открываются поровые каналы. Такая скорлупа легко треснет, когда птенец надавит на нее изнутри своим яйцевым бугорком. Не так ли поступаем и мы, когда наносим алмазным резаком насечки на поверхности стекла, облегчая его раскол вдоль намеченной линии?

Итак, птенец вылупился. Вопреки всем проблемам и, казалось бы, неразрешимым противоречиям. Из небытия перешел в бытие. Началась новая жизнь. Поистине все простое в природе сложно по своему воплощению. Задумаемся об этом, когда в очередной раз вынем из холодильника простое куриное яйцо. Яйцо, в котором заключена тайна жизни.

http://www.nkj.ru/archive/articles/10380/

Источник: artyushenkooleg.livejournal.com

История открытия

Оплодотворение и развитие нового организма были темой для размышлений задолго до того, как человечество начало познавать процесс зарождения жизни с помощью научных методов. Было понятно, что новый организм формируется после полового акта, но вклад женского и мужского родительских организмов в течение истории человечества считался разным. Например, Гиппократ (V-IV вв. До н. Э.) Считал, что оба родителя вкладывают равноценные доли, которые формируют эмбрион в матке матери, тогда как Аристотель полагал, что мать только предоставляет место для развития эмбриона, тогда как весь материал зародыша идет от отца. Взгляд Аристотеля доминировал вплоть до XVII века н. е. Тогда большой вклад в развитие медицины, в частности, эмбриологии, сделали выдающиеся ученые Гарвей, Ян ван Горн (нидерл. Jan van Horne), Сваммердам, Николас Стено, Ренье де Грааф и Франческо Реди. Результатом их работы стала теория, что все самки в том числе и человека, производят яйцеклетки. Именно Уильяму Гарвею приписывают авторство известной фразы «все от яйца» (лат. Ex ovo omnia).

1677 Левенгук сконструировал микроскоп, с помощью которого изучал, в частности, мужскую сперму и впервые увидел сперматозоиды. Таким образом было установлено наличие как мужских, так и женских половых клеток, но роль каждой из них в образовании зародыша была предметом дискуссий примерно 200 лет. И только в начале XIX века Маттиас Шлейден и Шванн выяснили, что как сперматозоид, так и яйцеклетка одинаково необходимы для формирования зародыша. Этому утверждению способствовала установлена ​​под микроскопом наличие яйцеклетки млекопитающих, сделанная Карлом фон Бером. 1876 ​​Оскар Гертвиг ​​впервые наблюдал оплодотворения морских ежей и установил, что ядра сперматозоида и яйцеклетки сливаются во время оплодотворения. Эдуард ван Бенеден конце 19 века описал созревания яйца до стадии бластоцисты, а Иоганнес Соботта опубликовал детальную работу о создании ооцита, оплодотворение и деление мышиного эмбриона.

Строение

Строение яйцеклетки у разных организмов очень разная. Различия могут быть на уровне от классов к видовых особенностей. На строительство яйцеклетки значительно влияют характерные черты среды, где она будет ожидать оплодотворения, и стратегия размножения вида в целом. От этих факторов зависит размер яйцеклетки, строение оболочки, размещенные в цитоплазме различных факторов и тому подобное. Ниже приведены обобщенные особенности строения яйцеклетки с некоторыми конкретными примерами.

Ооцит во время оплодотворения предоставляет половину генетического материала зародыша, другую половину приносит сперматозоид. Но яйцеклетка содержит почти всю цитоплазму будущей зиготы — сперматозоид обеспечивает лишь ЦЕНТРОС или ее части. Поэтому состав ооцита и размещения в его цитоплазме различных РНК и белков имеют большое значение для эмбриогенеза.

Цитоплазма яйцеклетки, ооплазмы, содержит большое количество:

  • РНК, как мРНК и различных видов нкРНК;
  • белков с различными функциями: питательных, защитных, тех, что могут влиять на дальнейшую дифференциацию клеток зародыша во время дробления и гаструляции;
  • питательных веществ: желток;
  • защитных веществ:
    • антител (у птиц)
    • веществ, защищают от ультрафиолетового излучения, такие, как микоспорин-образные аминокислоты;
    • белки, репарують ДНК, у организмов с внешним оплодотворением (таких как амфибии) специфический фермент фотолиаза, что репаруе ДНК после воздействия ультрафиолета;
    • веществ, защищающих от хищников. Их разделяют на физические — оболочки яйцеклетки, такие как скорлупа, и химические вещества, такие как пиролизидиновий алкалоид в моли Utetheisa ornatrix;
    • веществ, защищающих яйцеклетку от необычных неблагоприятных условий. Так, у некоторых видов лягушек (Rheobatrachus) созревание яйца происходит в желудочно-кишечном тракте. Для предотвращения деградации клетки под действием пищеварительных ферментов и кислого pH, яйцо выделяет ингибиторы высвобождения кислот из желудка. Природа этих ингибиторов точно не известна, однако их компонентом является простагландин E2;
  • факторов транскрипции;
  • специфических везикул: базальных, апикальных, кортикальных и ехинонектинових (англ. echinonectin), назначение которых заключается в защите яйцеклетки от полиспермии — попадание в клетки больше, чем одного сперматозоида.

У некоторых видов размещения этих факторов четко определены и они занимают определенную часть ооплазмы

Ядро яйцеклетки у большинства животных диплоидное, завершение мейоза происходит после оплодотворения, однако у некоторых видов, таких как морские ежи, мейоз завершается к оплодотворению и формируется гаплоидны ядро ​​- пронуклеусов, тогда как в большинстве видов женский и мужской пронуклеусы формируются уже после оплодотворения.

Размеры яйцеклеток очень сильно варьируют в зависимости от класса животных. В плацентарных млекопитающих размеры яйцеклетки на стадии Граафивського пузырька, когда рост уже завершился и яйцеклетка готова к овуляции, скала от 60-130 мкм в диаметре тогда как у птиц размеры яиц очень большие — у страуса яйцо весит в среднем 1,45-1,65 кг .. Поэтому именно эти птицы имеют наибольшие абсолютные размеры яйцеклеток всех живых организмов. У морского ежа размеры женских гамет средние, объем яйцеклетки составляет 2 × 10 -4 мм 3, что превышает объем сперматозоида на 4 порядка.

Цитоплазму окружают несколько оболочек яйцеклетки.

Оболочки яйцеклетки

Кортикальный слой

Кортикальный слой не является отдельной оболочкой, а является структурой внутри ооплазмы яйцеклетки. Он состоит из большого количества кортикальных гранул, прилегающих к плазмалеммы. Когда сперматозоид попадает в яйцеклетку, содержание кортикальных гранул секретируется в перивителиновий пространство, разделяющее яйцеклетку и вителинову оболочку (блестящую оболочку млекопитающих) и делает яйцеклетку непроницаемой для других сперматозоидов.

Вителинова оболочка

Вителинова оболочка, или первичная оболочка состоит из белков, которые помогают сперматозоида попасть к яйцеклетке и выполняют Видоспецифические барьерную функцию, обеспечивая попадание сперматозоида только соответствующего вида. Вителинова оболочка присуща беспозвоночным и позвоночным, однако у млекопитающих она специфическая и называется zona pellucida. Как у млекопитающих, так и у других организмов в белков вителиновои оболочки (zona pellucida) имеющийся домен ZP, с помощью которого происходит полимеризация белков и уплотнения оболочки.

Вителинова оболочка птиц

Вителинова оболочка птиц состоит из двух слоев: внутреннего и внешнего. Внутренний слой, перивителиновий, толщиной 1-3,5 мкм, сформированный фибриллярного белка. Этот слой отвечает за Видоспецифические соединение сперматозоидов и формируется за неделю до овуляции. У птиц после оплодотворения яйцеклетки в яйцевод образуется внешний слой, который блокирует полиспермии. В дальнейшем во время движения яйцевода вокруг зиготы формируется твердая оболочка — скорлупа.

Вителинова оболочка амфибий

Лучше всего изучены яйцеклетки следующих бесхвостых земноводных Xenopus laevis, Xenopus tropicalis, Discoglossus pictus и Bufo arenarum.

После овуляции яйцеклетка бесхвостых покрыта целомического оболочкой (англ. Coelomic envelope). В этом состоянии клетка не способна к слиянию со сперматозоидом, — такая способность приобретается только после преобразования целомического оболочки в вителинову. Уже в яйцеводе ооцит окружает желеобразный слой (англ. Jelly coat) толщиной 1 мм и вителинова оболочка толщиной 1 мкм. Вителинова оболочка состоит из фибриллярных белковых структур диаметром 12 и 19 нм, которые соединены между собой и формируют сетку. При оплодотворении для предотвращения полиспермии вителинова оболочка становится непроницаемой, так называемой оболочкой оплодотворения (англ. Fertilization envelope).

Яйцеклетки бесхвостых мало изучены. Известно, что у бесхвостых возможна полиспермия, потому что в них отсутствуют кортикальные гранулы, которые обычно уплотняют вителинову оболочку, поэтому в таких организмов не формируется оболочки оплодотворения.

Zona pellucida

Zona pellucida, блестящая оболочка, представляет собой специфическую внеклеточного оболочку ооцита, присущую млекопитающим. Толщина блестящей оболочки может изменяться от 1 до около 25 мкм в зависимости от вида животного. Zona pellucida состоит из гликопротеинов (ZP1-3 в мыши, у человека, свиньи и других видов имеется дополнительный ZP4), которые формируют сеть микрофибрилл, плотно упакованных у мембраны ооцита (оолемы) и более разреженно — на периферии. Ооциты, созревающие, а не сразу начинают секретировать ZP-гликопротеины. Когда ооцит переходит в своем развитии к диплотеновои стадии первого деления мейоза начинается образование zona pellucida. Белки блестящей оболочки мышей формируются исключительно ооцитом течение 3-4 недель.

Блестящая оболочка у мышей состоит из трех белков: ZP1 (623 аминокислотных остатка (АКЗ) длиной, 68,7 кДа), ZP2 (713 АКЗ, 80,2 КДА) и ZP3 (424 АКЗ, 46,3 КДА). Эти белки гликозилюються как по аминогруппе аспарагина так и по гидроксильной группе серин-треонина (N- и O-связанное гликозилирование, соответственно).

Через блестящую оболочку проходят так называемые трансзональни проекции от окружающих гранулёзных клеток, через которые к ооцита поступают белки и другие вещества.

Лучистый венец

Лучистый венец технически не является производным яйцеклетки, а состоит из отдельных клеток, которые называются кучевых (лат. Cumulus oophorus). Они окружают ооцит как в фолликуле, так и после овуляции. До овуляции кучевые клетки является ближайшим к ооцита слоем гранулёзных клеток, функция которых заключается в питании ооцита через специальные образования, трансзональни проекции, которые соединяют эти клетки.

Полярность яйцеклетки

Яйцеклетка — это достаточно большая клетка организма и размещения как питательных веществ, так и регуляторных элементов, мРНК и белков в ней может быть неравномерным.

У нематод Caenorhabditis elegans за один час после оплодотворения зигота приобретает очень поляризованного вида, начинает неравномерно делиться, в результате чего дочерние клетки имеют разный размер и разную дальнейшую судьбу. Но неоплодотворенная яйцеклетка никакой полярности не проявляет. Место попадания сперматозоида является начальной точкой образования полярности — в этом месте уменьшается концентрация актин-миозиновых комплекса и белка цитоскелета NMY-2 (англ. Nonmuscle myosin), формируя заднюю часть передне-задней оси зародыша. Однако неравномерное расположение белков PAR и атипичной протеинкиназы C (aPKC, англ. Atypical protein kinase C) также важны для формирования полярности — в случае их потери дочерние клетки становятся одинакового размера.

Неравномерном распределении в цитоплазме ооцита (ооплазме) плодовой мухи Drosophila melanogaster начинается к оплодотворению и зависит от размещения таких мРНК как bicoid и oskar вместе с действием PAR-белков. Поэтому, в отличие от круглых червей, неравномерность цитоплазмы зиготы у мух не зависит от точки попадания сперматозоида в яйцеклетку.

У млекопитающих такая определенность дальнейшей судьбы клеток зародыша отсутствует — еще на стадии восьми бластомер мышиного зародыша каждый из них может дать начало целому организму.

Виды яйцеклеток

Яйцеклетки разных организмов имеют неодинаковое количество желтка. Эта разница зависит от того, какой способ размножения присущ этим животным. Так, у животных, откладывают яйца (птицы, рептилии, рыбы) желтка много — весь он пойдет на нужды зародыша, и во время эмбриогенеза постепенно будет использован новым организмом. Такие яйцеклетки является полилецитальнимы.

Мезолецитальни яйцеклетки амфибий имеют среднее количество желтка, который концентрируется на одном полюсе, вегетативном. На противоположном полюсе, анимальном, содержится ядро ​​яйцеклетки и большинство органелл.

У млекопитающих формируется плацента, которая кормит зародыш, поэтому потребности в большом количестве запасных веществ нет, и яйцеклетки содержат мало желтка. Такие ооциты называются олиголецитальних. К олиголецитальних яйцеклеток также принадлежат яйцеклетки морского ежа, морской звезды, ланцетника.

Также яйцеклетки разделяют по распределению желтка. У млекопитающих, улиток, морских ежей желток распределен равномерно — они изолецитальни яйцеклетки. У насекомых центролецитальни ооциты — желток расположен посередине. Телолецитальни яйцеклетки присущи рыбам, птицам — в них лишь небольшое количество клетки свободная от желтка. В зависимости от типа яйцеклетки после оплодотворения дробления протекать по-разному.

Оогенез

Яйцеклетка формируется в результате процесса, который называется оогенез. В отличие от сперматогенеза (образования сперматозоидов), оогенез в большинстве видов приводит к образованию достаточно большой клетки, которая будет малоподвижным, но содержит большое количество цитоплазмы и запасных веществ. Для уменьшения количества хромосом яйцеклетка в процессе оогенеза проходит все стадии мейоза, однако выдающейся чертой мейотического деления ооцита является неравномерность дочерних клеток: одна из четырех образованных клеток содержит большинство материнской цитоплазмы — эта клетка и становится яйцеклеткой, тогда как остальные дочерних клеток (полярные тельца) цитоплазмы почти не содержат.

Оогенез лучше изучен у беспозвоночных, которые имеют ооциты больших размеров (морские ежи, морские звезды) и позвоночных, которым присуще внешнее оплодотворение (амфибии, рыбы). Оогенез млекопитающих изучено плохо, что связано как с небольшим количеством яйцеклеток, образующиеся при жизни животного, так и с техническими трудностями их изучения. Например, оогенез у морского ежа легко стимулировать инъекцией 0,5 M KCl и получить миллионы яйцеклеток, которые можно изучать в растворе соленой воды, тогда как с одной грызуна можно получить примерно 30 ооцитов, каждый из которых требует сложного питательной среды и определенных температурных условий.

В зависимости от способа размножения, оогенез у животного протекает по-разному. У животных, продуцируют большое количество ооцитов (рыбы или амфибии, в виде икры) стадии оогенеза могут повторяться в течение жизни. У животных, которые на протяжении жизни формируют сравнительно небольшое количество ооцитов (большинство млекопитающих, включая человека) оогенез происходит только один раз, без повторения стадий, и те первичные ооциты, что поспорили в эмбриональный период, в течение жизни постепенно созревают и овулирующих, а их Запасы обновляются.

Яйцеклетки начинают образовываться в эмбриональный период. На начальных стадиях развития гамет будущие ооциты не отличаются от будущих сперматозоидов. Такие клетки называются Примордиальная или первичными гоноциты (англ. Primordial germ cells, PCG).

Примордиальные клетки могут образовываться двумя путями:

  • у некоторых животных примордиальные гоноциты формируются от неравномерного распределения факторов, которые влияют на дифференциацию клеток, еще в цитоплазме ооцита. Такой путь иногда называется преформизмом — судьба клеток определяется еще в яйцеклетке.
  • у других животных, включая млекопитающих, гоноциты формируются заново. Такой путь образования примордиальных гоноцитов называется индукцией — эти клетки должны выделиться других клеток уже в период после имплантации.

Примордиальные гоноциты митотически делятся и мигрируют во время гаструляции к месту, где будет создан гонады. Примерно к середине эмбриогенеза у мышей и до 6 недели эмбриогенеза у человека формируются бипотенцийни гонады, которые могут развиться в мужские или женские половые органы. Половая дифференциация гонад зависит от наличия или отсутствия гена SRY (англ. Sex-determining region Y), который вызывает развитие гонад в семенники. Ген SRY закодированный в Y-хромосоме, которую может принести сперматозоид (во время оплодотворения). Если же сперматозоид несет X-хромосому, то из-за отсутствия гена SRY будут образованы яичники.

У человека оогенез производит около 7000000 предшественников ооцитов, оогоний, до 7 месяца эмбриогенеза. Но дальше большинство из них погибает запрограммированной клеточной гибелью и только небольшое их количество, 6-7%, начинает мейотическом делиться. Такие клетки называются первичными ооцитами. Первичные ооциты доходят до диплотеновои стадии мейотического деления (примерно середина кроссинговера) и на этой стадии наступает пауза. У млекопитающих уже после рождения, во время так называемого пубертатного периода (полового созревания) первичные ооциты продолжают мейотическое деление, становятся вторичными ооцитами, и начинают выходить один за другим в процессе овуляции. Но завершение мейоза у мышей и человека происходит уже после оплодотворения.

Начало пубертатного периода и последующие периоды овуляции, менструальный цикл, контролируются уровнем не только половых гормонов, таких как ФСГ, но и достаточностью питания, например, через гормон грелин.

У дрозофилы при оогенеза отделяется специализированная плазма зародыша (англ. Germ plasm), с которой уже после оплодотворения сформируются зачатки гонад, которые войдут в мейоз после вылупления зрелой особи.

Генетика оогенеза

Одной из главных задач формирования как мужских, так и женских половых клеток является достижение гаплоидного набора хромосом (n), который становится диплоидным (2n) после оплодотворения, когда две половые клетки, каждая из которых имеет n хромосом, сливаются. Но поведение половых хромосом во время оогенеза отличается от сперматогенеза. Первичная яйцеклетка имеет кариотип XX. В отличие от сперматогенеза, где хромосомы X и Y отделены в так называемые половые или XY-тельца, во время оогенеза обе X-хромосомы активные и только после оплодотворения, если сперматозоид принесет второй X-хромосому, одна из них будет инактивированная.

Хроматин ооцитов также имеет свои особенности. Оба вида гамет имеют нестандартные варианты гистонов, которые формируют нуклеосомы, на которые накручивается молекула ДНК. В то время как у сперматозоидов есть варианты гистонов H2A (макроH2A (mH2A), H2A.X и фосфорилированный γH2A.X) и H3 (H3.3), которые могут запаковать ДНК очень плотно, яйцеклетка имеет только один специфический гистона H1oo. Но интересной особенностью H1-гистонов является то, что он не формирует нуклеосому, а есть линкерных (соединительным), то есть объединяет нуклеосомы между собой, чтобы создать плотную хромосомную структуру. Роль варианта H1oo еще не до конца выяснена, но он высоко консервативным у животных. Также ооциты имеют H3.3 и mH2A течение мейоза.

Транскрипционных активность яйцеклетки

Репрессия транскрипции

Во время оогенеза прекурсоры гамет транскрипционно неактивные определенное время, пока они мигрируют к гонад. В этот период гоноциты должны быть защищены от воздействия, которое может привести к их дифференциации в клетки зародышевых листков. В это время активную роль играет реорганизация хроматина, а в червей и мух также происходит подавление активности РНК-полимеразы из фосфорилирования ее C-концевого домена киназы P-TEFb (англ. Positive transcription elongation factor b). Поддержка неактивной РНК-полимеразы происходит с помощью белка Nanos.

Экспрессия генов

У большинства животных (за исключением насекомых) яйцеклетка все же продуцирует определенные мРНК. С ее ДНК считываются гены, которые необходимы для метаболизма клетки и для проведения специфических для ооцоиту процессов. Также ооцит имеет накопить в своей цитоплазме РНК, которые будут необходимы эмбриона во время первых делений бластуляция, пока не будут активированы собственные гены зиготы. Так, в мыши во время оогенеза только яйцеклетка считывает мРНК гликопротеинов блестящей оболочки ZP1, ZP2, и ZP3 (англ. Zona pellucida glycoprotein 1-3).

Мейотическое разделение ооцита

Главной особенностью мейотического деления ооцита, в отличие от сперматозоида, большая асимметричность разделов и неодинакова судьба дочерних клеток. Мейоз яйцеклетки млекопитающих начинается в эмбриогенезе, когда организм самки еще не родился. Но мейотическое деление не происходит сразу с начала до конца — есть два периода покоя: длиннее и короче. До рождения мейоз проходит в стадии Диплотена 1 разделения и в таком виде ооцит находится много времени — от месяцев до лет в зависимости от вида млекопитающих — до половой зрелости. Тогда, после овуляции яйцеклетка завершает первый деление мейоза и останавливается на стадии G2 клеточного цикла.

Также особенность мейотического деления ооцитов первого порядка млекопитающих состоит в том, что суммарным выходом мейоза могут быть три клетки, а не четыре, как при делении сперматоцитов первого порядка. После первого раздела первого дочернее полярное тельце может потом не завершить разделение, в результате чего из одного первичного ооцита образуется одна яйцеклетка, первое полярное тельце и второе полярное тельце.

У некоторых видов саламандр и рыб (Poecilia formosa) генетический материал сперматозоида не участвует в оплодотворении, хотя мужская гамета нужна для стимуляции формирования зиготы. Такой вид размножения называется гиногенез. Диплоиднисть яйцеклетки достигается или мейотическом гиногенез — при повторном привлечении генетического материала второго полярного тельца, или митотическим гиногенез — нерасхождением материала после первого деления митозом.

Редукция центросомы

Центросомы в гаметах наблюдали уже 100 лет назад, однако поведение их в половых клетках поняла гораздо меньше, чем в соматических. В некоторых организмов наблюдается редукция центросом в гамет.

Расхождения хромосом при метотичного разделения в неполовых (соматических) клетках происходит благодаря образованию веретена деления — скопление микротрубочек и специальных белков, которые размещены на полюсах клетки, делится. В основе этой структуры лежит главный центр организации микротрубочек (ЦОМТ, англ. Major microtubule-organizing centre, MTOC) — центросома, состоящий из центриолей и дополнительных прицентриольних белков. Еще одной особенностью мейотического деления яйцеклетки является отсутствие канонической центросомы.

Организация веретена деления мышиного ооцита происходит благодаря скоплению нескольких ацентриольних центров организации микротрубочек (англ. Acentriolar microtubules-organizing centres, aMTOC). Такие аЦОМТ насыщенные белками γ-тубулин и pericentrin.

Переход от ацентросомного разделения к нормальной метотичного разделения со стандартной Центросома происходит не сразу после оплодотворения и наступает на стадии бластоцисты.

Стадии оогенеза

Название стадии Описание
Гоноциты или первичные половые клетки (PGC, англ. Primordial germ cells) Не дифференцированы на мужские или женские предшественники половых клеток. Мигрируют в первичных гонад (гонадного валике), в процессе чего делятся митотически. Там дифференцируются или на женские оогонии или на мужские сперматогоний.
Оогоний Клетки, находящиеся в гонадних валиках и делятся митотически. Интенсивность деления в них увеличивается, по сравнению с гоноциты при иммиграции
Ооцит первого порядка (или первичный ооцит) Клетка, которая вошла в мейоз и прошла в нем до Диплотена первого раздела (млекопитающие и мухи) или к диакинеза первого раздела (C. elegans). Обычно именно в этой стадии находятся половые клетки в гонадах млекопитающих большинство времени — мейоз начинается еще до рождения, а выход из паузы происходит сразу перед овуляцией. У человека ооцит первого порядка переходит к следующей фазе под действием ФСГ, завершает первый деление мейоза и формирует две дочерние клетки: ооцит второго порядке и полярное тельце с небольшим количеством цитоплазмы.
Ооцит второго порядка (или вторичный ооцит) Клетка, которая вышла из паузы первого деления мейоза, в связи с овуляцией (млекопитающие) или под действием мужских половых гормонов MSP (англ. Major sperm protein) у нематод (факторы, влияющие на продолжение мейоза у мух, не выяснены ). Мейоз продолжается до следующей паузы: метафаза 2 деления (млекопитающие), метафаза 1 разделения (мухи) или анафаза 1 разделения (нематоды). Ооцит второго порядка при переходе к следующей фазе завершает мейотическое деление и делится на две клетки: зрелую яйцеклетку и полярное тельце.
Зрелый ооцит или яйцеклетка Клетка, которая завершает мейоз. У млекопитающих и нематод происходит во время оплодотворения сперматозоидом, тогда как у мух все эти стадии завершаются до овуляции, а выход из паузы во время метафазы 1 деления происходит благодаря воздействию давления и влажности. С одной первичного ооцита формируется одна яйцеклетка, в которую переходит почти вся ооплазмы, и полярные тельца (два или три, в зависимости от того, завершит разделение первой полярное тельце).

Оплодотворение

Высокодифференцированные половые клетки, которые настроены под одну функцию, а именно оплодотворения, должны при слиянии создать зиготу — тотипотентных клетку, которая даст основу всем видам клеток зародыша и с которой сформируется целый организм. Поэтому во время оплодотворения с яйцеклеткой, которая представляет собой большую часть объема будущей зиготы, происходит серия изменений.

Характерным свойством яйцеклетки является блокирование проницаемости оболочек после контакта с акросомой первого сперматозоида и его активация — переход из состояния покоя к развитию. Яйцеклетки определенных видов организмов могут быть также самодостаточными звеньями полового размножения (не требуют сперматозоидов для активации) — такое размножение называется партеногенезом.

Акросомная реакция

Для оплодотворения сперматозоид должен пройти слой гранулёзных клеток и блестящую оболочку яйцеклетки. Для этого на апикальной части сперматозоида формируется особая везикула — акросома, которая содержит вещества, способные расщепить zona pellucida и позволить попадание сперматозоида внутрь яйцеклетки. Акросомная реакция начинается при контакте акросомы с ZP3-белками блестящей оболочки и содержание акросомы высвобождается в Ca 2+ зависимые Экзоцитоз

Использование яйцеклеток в клинике и лабораторных исследованиях

Индукция плюрипотентности

В ходе онтогенеза клетки-предшественники делятся и дифференцируются в специализированные клетки. Способность одной клетки-предшественника дать зачаток клеткам разных зародышевых слоев и затем превратиться в специализированную клетку называется потентнистю. Оплодотворенная яйцеклетка, зигота — это тотипотентных клетка, которая дает зачаток всем клеткам организма. Во время эмбриогенеза определенные клетки делятся и дифференцируются в плюрипотентные стволовые клетки — такие, что при деленные дают зачаток многим различным клеткам, но в рамках различных зародышевых слоев (например, мезодермы). В ходе дальнейшей дифференциации клетки становятся унипотентнимы — способными к делению предшественниками только одного вида клеток. Большинство соматических клеток взрослого организма находятся в дифференцированной стадии и приспособлены для выполнения специальных функций.

Соматические клетки в лабораторных условиях могут быть перепрограммированы в плюрипотентные стволовые клетки. Эта процедура имеет очень широкое применение in vitro — от моделирования болезней к тестированию лекарств.

Одним из видов индукции плюрипотентности есть пересадки ядер соматических клеток. При такой процедуре ядро ​​яйцеклетки удаляется, а на замену подсаживается ядро ​​соматической клетки. Таким образом была клонирована овца Долли.

Митохондриальная ДНК

ДНК в клетке организма содержится не только в ядре. Митохондрии — специализированные органеллы, которые производят молекулы АТФ — имеют свою собственную ДНК (мтДНК). Во время оплодотворения в большинстве организмов (но не у всех) эмбрион получает митохондрии только от яйцеклетки и, соответственно, митохондриальную ДНК только от матери. Исключение составляют некоторые виды моллюсков. Этот результат обеспечивается с помощью двух процессов: автофагии митохондрий, которые оплодотворенная яйцеклетка получила от сперматозоида, и деградации родительской мтДНК при сперматогенеза.

Поэтому митохондриальная ДНК организма наследуется от матери (только самки передают мтДНК к следующему поколению). Этот факт используется в генетических анализах для построения генеалогических деревьев, установления эволюционного происхождения видов, и тому подобное.

Яйцеклетка растений

Растения способны к размножению вегетативным (бесполым) и генеративных путем, или половым — из сливом мужской и женской гамет. При размножении половым путем необходим переход растения из вегетативного состояния к генеративному.

Покрытосеменные

Образование цветка начинается процессом эвокация — физиологической, биохимической и генетической перестройки верхней части стебля (апекса) и происходит флоральный детерминация.

В пестику цветка в семенном зачатке содержится нуцелуса, покрытый специальным покровами — интегументом. В нуцелуса находиться археспориальна клетка с диплоидным набором хромосом, 2n. Археспориальна клетка делится мейотическом, образуя четыре макроспоры с гаплоидным набором хромосом, 1n. Из этих четырех клеток трех разрушаются и лишь одна макроспоры остается, делится уже митотическим путем трижды и образует зародышевый мешок (женский гаметофит), который состоит из семи клеток, которые содержат в общем восемь ядер, поскольку одна из клеток имеет два ядра. Каждое ядро ​​содержит гаплоидинй набор хромосом, 1n.

Во время образования зародышевого мешке после первого митотического деления макроспоры, две дочерние клетки расходятся к разным полюсам гаметофита. Таким образом гаметофит приобретает свою полярности — разницы в структуре от одного края к другому. На полюсе, где находится микропиле («A» на рисунке) содержит яйцеклетку, (на рисунке желтая, обозначенная «C») и две вспомогательные клетки синергиды («D» на рисунке). Другой полюс формирует базальную часть зачатке, халазу («B» на рисунке). Там три гаплоидных ядра формируют три клетки-антиподы («F» на рисунке). В зародышевом мешке по центру содержится клетка вторично диплоидная — эндосперм («E»).

Синергиды выполняют важную роль при оплодотворении. Их клеточная стенка формирует большое количество впьячувань внутрь цитоплазмы клетки, увеличивая площадь поверхности плазматической мембраны, нитевидные структурой (англ. Filiform apparatus). Вместе с развитым эндоплазматическим Ретикуло это позволяет синергиды выделять хемотропни вещества для прорастания пыльцевых зерен до яйцеклетки и эндосперма, где один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку, другой, с диплоидным ядром центральной клетки, формирует эндосперм. Это явление было открыто в Киеве в 1898 году Сергеем Навашиным и получило название двойного оплодотворения. Во время прорастания пыльцевых зерен клетки-синергиды разрушаются.

Яйцеклетка покрытосеменных растений поляризована. Вакуоль сравнительно больших размеров размещается ближе к микропиле, в то время, как ядро ​​клетки расположены ближе к основанию.

Яйцеклетки других организмов

Многие организмы могут размножаться как поло, так и бесполым (высшие растения, водоросли). Причем во время полового размножения гаметы могут отличаться или не отличаться по размеру, морфологии и подвижностью. В зависимости от этого различают:

  • изогамию — гаметы одинаковы по размеру и подвижностью.
  • гетерогамию — гаметы отличаются по размеру и подвижностью. Это называют еще анизогамия.
    • отличают отдельный вид гетерогамии — оогамию, когда яйцеклетка большая и неподвижная, а мужская половая клетка маленькая и подвижная (присуща млекопитающим и другим позвоночным).

Говорить о яйцеклетку имеет смысл только в случае гетерогамии.

Водоросли

Водоросли — это очень разнородная нетаксономична группа организмов, которым присуще как бесполое, так и половое размножение различных типов.

Зеленые водоросли

Могут размножаться изогамный или анизогамно.

Особи рода Eudorina имеют яйцеклетки с двумя жгутиками. Колонии Volvox имеют специализированные клетки, способные продуцировать гаметы — яйцеклетки и мужские гаметы. При этом большинство других клеток колонии способна лишь к вегетативного размножения. После слияния гамет формируется зигоспора. Представители рода Oedogonium способны к половому размножению и производят оогонии с одной большой яйцеклеткой без жгутиков, которую оплодотворяет мужская гамета с большим количеством жгутиков. Организмы рода Oedogonium имеют как представителей, которые могут продуцировать мужские и женские половые клетки в одном гаметофитом, так и представителей, которые производят только один вид гамет.

Красные водоросли

Красным водорослям присуще бесполое или половое размножение оогамия. Гаметофиты производят женские и мужские гаметангии. Женская гаметангий называется карпогона, он формируется на специальные выросты (англ. Carpogonial branche). Яйцеклетка большая и не имеет жгутиков. Мужские половые клетки сперматии также не жгутиков, поэтому оплодотворение происходит благодаря переносу мужских гамет течением воды.

Бурые водоросли

Имеют как изогамный, так и гетерогамни гаметы. При оогамии яйцеклетки не имеют жгутика, а мужские гаметы — нет.

Грибы

Грибы, как и водоросли, является большой разнообразной группой организмов, которым присуще как половое, так и бесполое размножение.

Оомицеты

Оомицеты присуще половое размножение с гетерогаметного половыми клетками. Яйцеклетка называется оосфера — ее производит оогоний. Мужская половая клетка не активно подвижная — она ​​формируется в антеридии и попадает в оосферы благодаря процессу, который называется копуляция гаметангии — гаметангии разных полов тесно контактируют друг с другом и ядро ​​с антеридиев попадает в оосферы. Кариотип гамет гаплоидный, 1n, который формируется в результате мейоза. После оплодотворения формируется зигота — ооспора.

Источник: info-farm.ru


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.