Головной мозг птиц рисунок


Птицы представляют собой один из наиболее многочисленных в видовом отношении классов высших позвоночных животных (около 9000 видов), объединенных в 35-40 отрядов. Птицы — это гомойотермные (теплокровные) амниотные организмы, получившие в результате преобразования передних конечностей в крылья способность к полету. Появившись, как полагают, в триасе от мелких хищных динозавров, птицы развили в себе ряд специфических черт строения, затронувших практически все системы и органы. Появление полета привело к существенным изменениям в скелете, мышечной и дыхательной системах. Полное разделение малого и большого круга кровообращения, особое строение дыхательной системы (развитие воздушных мешков и системы двойного дыхания) и окончательное формирование четырехкамерного сердца способствовало лучшему снабжению организма кислородом и питательными веществами, что в свою очередь интенсифицировало биохимические процессы и обмен веществ. Изменения в пищеварительной системе привели к преобразование челюстей в клюв к утрате зубов, появлению мускульного желудка и удлинению кишечника (Наумов, Карташов, 1979; Никитенко, 1969).


Особо следует отметить изменения в организации центральной нервной системы и поведении птиц. По сравнению с рептилиями головной мозг птиц увеличился в размерах (особенно конечный и средний мозг), что обеспечило птицам высокий уровень нервной деятельности и поведения. У птиц хорошо развиты все органы чувств. Наиболее отчетливо это проявляется в отношении так называемых «дистантных органов чувств» — зрения и слуха и соответствующих центров в головном мозге. Сложный характер полета связан с значительным развитием мозжечка, как центра координации двигательной деятельности птиц. Произошло резкое усложнение всей внутренней организации ЦНС (Андреева, Обухов, 1999). Высокий уровень развития ЦНС послужил основой формирования сложных форм поведения птиц. У ряда групп птиц (врановые, попугаи) установлено наличие элементов рассудочной деятельности, по уровню которой они приближаются к хищным млекопитающим и приматам (Крушинский, 1986). Все эти эволюционные преобразования обеспечили птицам процветание и распространение по Земле.

Живя долгое время вместе с людьми, птицы вступают с ними в сложные взаимодействия, имеют и важное хозяйственное значение, являются важнейшим звеном экосистем и всей биосферы Земли. Поэтому изучение птиц во всех аспектах их эволюции и организации является важной задачей биологии.

› Вернуться в
раздел Животные

Содержание

  • Общий обзор строения нервной системы Птиц
    • Спинной мозг
    • Спинномозговые нервы
    • Головной мозг

  • Структура головного мозга
    птиц. Конечный мозг — telencephalon
    • Номенклатура мозга
      птиц
  • Органы чувств Птиц
    • Зрение
    • Слух и равновесие
    • Обоняние
    • Вкус
    • Осязание
  • Рекомендуемая литература
 

Как уже отмечалось, нервная система позвоночных построена по единому для всех позвоночных животных типу и состоит из Центральной нервной системы (спинной и головной мозг) и Периферической нервной системы (соматические и вегетативные нервы, ганглии, нервные сплетения).

Спинной мозг


Спинной мозг (Medulla spinalis) имеет сходное строение со всеми позвоночными. Основным принципом организации спинного мозга является его сегментарное строение и внутреннее разделение на серое и белое вещество. Он располагается в позвоночном канале от первого шейного позвонка до крестца, где переходит в краевую нить. По ходу спинного мозга имеется два утолщения: шейное, сегменты которого управляют крыльями и пояснично-крестцовое, связанное с иннервацией задних конечностей. Разделение серого вещества на передние (вентральные) и задние (дорсальные) рога у птиц выражено слабо. Боковые рога практически отсутствуют, в связи с чем, нейроны, связанные с вегетативной нервной системой, располагаются ближе к центральному району серого вещества (рис. 1).

Спинномозговые нервы

Все спинномозговые нервы относятся к компоненту периферической нервной (ПНС) системы и являются смешанными, так как они состоят из чувствительных и двигательных нервных волокон. В составе их имеются отростки нейронов вегетативного отдела нервной системы, которые иннервируют кровеносные сосуды и копчиковую железу.

Спинномозговой нерв, выйдя из межпозвоночного отверстия, дает ответвления: вверх — к мышцам и коже спины, вниз — к мышцам и коже конечностей, вентральным и боковым мышцам туловища.
сло спинномозговых нервов соответствует количеству позвонков; в шейной части нервов на одну пару больше, чем позвонков. Спинномозговые нервы делят соответственно отделам позвоночника на шейные, грудные (спинные), пояснично-крестцовые, хвостовые. На уровне двух утолщений спинного мозга — шейного и пояснично-крестцового — спинномозговые нервы анастомозируют, образуя плечевое и пояснично-крестцовое сплетения. В шейном, грудном и пояснично-крестцовом отделах расположены двигательные нервные центры, управляющие мышцами крыльев, груди, спины, нижних конечностей. В пояснично-крестцовом отделе имеются центры мочеотделения, дефекации, эякуляции и яйцекладки (в крестцовом отделе).

В пределах спинного мозга находятся отделы, связанные с вегетативной нервной системой. Вегетативные нервы отличаются от соматических тем, что они выходят из различных отделов центральной нервной системы, а именно от среднего и продолговатого мозга и от грудного и пояснично-крестцового отделов спинного мозга. Соматические нервы отходят от каждого сегмента спинного мозга. Парасимпатические нервы отходят от среднего и продолговатого мозга, а также от крестцового отдела спинного мозга, где заложены парасимпатические центры. Симпатические нервы образованы нейронами из центров, которые заложены в грудном и поясничном отделах спинного мозга.

Головной мозг


Головной мозг птиц разделяется на пять отделов: продолговатый, задний, средний, промежуточный и конечный (рис. 2).

Продолговатый мозг (Myelencephalon, Medulla oblongata). По гистологическому строению продолговатый мозг отличен от других отделов головного мозга тем, что серое вещество его разбросано среди белого в виде скоплений (ядер). Белое вещество состоит из мякотных волокон. Продолговатый мозг является основным проводником импульсов, идущих от вышележащих отделов мозга к спинному мозгу и в обратном направлении. В его отдельных ядрах заложены центры дыхания, секреции пищеварительных желез, сердечной деятельности, регуляции обмена веществ, защитных рефлексов. От продолговатого мозга отходят 8 пар (V-XII) черепно-мозговых нервов.

Задний мозг (Metencephalon). Мозжечок (Cerebellum) имеет у птиц относительно большой объем. Мозжечок разделяется на тело (corpus cerebelli) и ушки мозжечка (auricle). Тело мозжечка поделено бороздами на десять долек, объединенных в три доли: переднюю (IV), среднюю (VI-VIII) и заднюю (IX,X). Этот отдел мозжечка птиц гомологичен червяку (vermis) мозжечка млекопитающих. Ушки мозжечка птиц связаны с вестибулярной системой и гомологичны клочку (flocculus) млекопитающих. Полушарий мозжечка (neocerebellum) у птиц еще нет. Для птиц, как и для других высших позвоночных характерно хорошее развитие коры мозжечка с четко выделенными слоями: молекулярный, ганглионарный (с клетками Пуркинье) и гранулярный.
еточный состав слоев и система проводящих трактов очень сложная и сходна с таковой у млекопитающих. Хорошо развиты ядра мозжечка, расположенные в глубине белого вещества. У птиц их два: медиальное и латеральное. Мозжечок своими афферентными и эфферентными путями связан со всеми отделами центральной нервной системы. Он является органом координации движений и связан с большинством сенсорных систем, особенно со слуховой, вестибулярной и соматосенсорной.

Средний мозг (Mesencephalon) у птиц развит хорошо. Состоит из крыши среднего мозга (тектум), средней части – покрышки (тегментум) и вентральной части – ножек мозга. Тектум (у птиц он имеет наименование — двухолмие) представляет собой сложнейший нервный центр, включающий до 15 слоев клеток. Функционально он связан, в основном, со зрительным анализатором, но получает также информацию от механорецепторов, слуховых центров, других сенсорных систем. В покрышке находятся крупные центры (красное ядро, черная субстанция), связанные с координацией рефлекторных двигательных реакций. Со средним мозгом связаны III и IV пары черепномозговых нервов (рис. 3).

Средний мозг связан сложной системой двусторонних проекций с большинством отделов головного мозга (особенно с конечным). В вентральной части (ножки мозга) проходят проводящие тракты разного предназначения. Полостью среднего мозга является так называемый Сильвиев водопровод (у птиц, в отличие от млекопитающих, он широкий).


Промежуточный мозг (Diencephalon) у птиц небольшой и почти полностью закрыт с дорсальной стороны полушариями конечного мозга. Однако это важнейший отдел головного мозга. Он состоит из дорсального (таламус) и вентрального (гипоталамус) отделов, включающих в себя большое количество ядер (более полутора десятков). Выделяют еще надталамическую – эпиталамус и заталамическую (метаталамус) области. Основные функции промежуточного мозга связаны с проведением информации от нижележащих отделов ЦНС в полушария, координацию работы вегетативной и эндокринной систем. Существует проблема гомологии отдельных образований таламуса птиц и млекопитающих.

 

Конечный мозг птиц (telencephalon), как и мозг млекопитающих, относится к инвертированному типу и состоит из двух крупных полушарий (hemispheria cerebri), разделенных глубокой продольной щелью. У птиц поверхность полушарий, как правило, ровная и не имеет извилин, характерных для мозга большинства млекопитающих.

Полушария конечного мозга являются самыми крупными из всех отделов мозга и достигают максимальных размеров у врановых, чайковых и певчих воробьиных (рис. 4). Ведущим анализатором у большинства птиц данной группы является зрительный, в связи с чем глаза у некоторых видов по своим размерам превышают весь головной мозг. Длительное пребывание в полете обусловило мощное развитие вестибулярной системы и мозжечка. Продолговатый мозг хорошо развит и дифференцирован у многих воробьиных и врановых птиц, что указывает на усиление функций органов слуха, осязания и вкуса.


Головной мозг птиц по сравнению с другими позвоночными характеризуется очень высокими показателями относительных размеров и веса (так называемыми индексами энцефализации) (рис. 5).

Номенклатура
мозга птиц

У некоторых птиц на поверхности полушария имеется небольшая складка, называемая валлекулой (vallecula). Расположение и ход валлекул послужили основой классификации конечного мозга птиц, поскольку она отграничивает от основной части мозга особую структуру полушарий — дорсальное возвышение (Wulst).

Первый тип мозга отличается высокой степенью развития Wulst и смещением его в ростральные отделы полушарий; Он встречается у представителей следующих групп птиц: воробьиные (в том числе в семействе Врановых — Corvidae), куриные, чайковые, дневные хищники, совиные, голубиные.

Второй тип мозга характеризуется относительно слабым развитием Wulst и смещением в теменно-затылочную область. Этот тип мозга встречается в семействах: ржанковых, пастушковых, голенастых, веслоногих, дятлов и попугаев.


У большинства птиц дорсальные отделы полушарий (включая Wulst) представлены структурами Гиперстриатума, состоящего из трех мозговых отделов Hyperstriatum acessorium, Hyperstriatum intercalates superior, Hyperstriatum dorsale (рис. 6).

Исследования мозга различных видов птиц показали, что наиболее развитым гиперстриатумом обладают виды, считающиеся самыми «интеллектуальными». Например, у вороны, попугая и канарейки указанная структура более объемна, чем у курицы, перепела или голубя.

Hyperstriatum acessorium — самый дорсальный отдел гиперстриатума. У большинства видов он разделяется на две части: дорсальную, тесно связанную с кортикоидной пластинкой и имеющую слоистое строение, и вентральную, ядерного типа. Наиболее значительно hyperstriatum acessorium развит у пингвинов.

Hyperstriatum intercalates superior — наиболее вариабельный по размеру и степени дифференцировки отдел гиперстриатума. У некоторых видов он не обнаруживается.

Hyperstriatum dorsalе — отдел хорошо изученный у всех видов птиц, хотя и не занимает большого объема гиперстриатума. От соседних долей он отделен полоской белого вещества lamina frontalis superior.

Более вентрально располагаются крупные отделы полушарий — Нyperstriatum ventrale и Neostriatum, не входящие в состав Wulst. Они являются самыми крупными отделами конечного мозга.


Нyperstriatum ventrale у разных видов варьируют. Границей этого отдела является lamina frontalis superior, ниже которой лежит Neostriatum.

Neostriatum — отдел, простирающийся до самых каудальных отделов полушария. Обычно выделяют три его отдела: передний, промежуточный и каудальный.

Данная классификация сложилась на основании представлений о том, что большая часть полушарий конечного мозга птиц представлена подкорковымистриатарными формациями.

Однако, в настоящее время стало ясно, что большая часть дорсальных отделов полушарий представляют собой структуры, гомологичные неокортикальным формациям конечного мозга млекопитающих.

В 2005 году на специальной Международной конференции была предложена новая классификация отделов полушарий конечного мозга птиц, в которой приставка striatum в большинстве отделов полушарий была заменена на pallium (Reiner et al., 2005) (Табл. 1).

Нейроморфологические исследования показали, что дорсальные, стриатарные по старой классификации, отделы полушария птиц имеют чрезвычайно сложную цитоархитектоническую и нейронную структуру (рис. 7). Их основу составляют мультиклеточные нейро-глиальные комплексы различного вида. В состав комплексов входит несколько типов клеток, среди которых особо следует выделить короткоаксонные бесшипиковые нейроны, сходные со звездчатыми короткоаксонными нейронами, характерными для неокортикальных структур мозга высших млекопитающих (Андреева, Обухов, 1999; Константинов, Обухов, 1999; Обухов, 2005; Обухов, Обухова, 2011). Наиболее сложные комплексы были отмечены в зонах «гипер» и «неостриатума» врановых птиц, причем степень сложности этих комплексов коррелировала с уровнем рассудочной деятельности врановых, которые по этим показателям не уступают высшим приматам (Зорина, Полетаева, 2002). Данные комплексы можно рассматривать как один из вариантов пространственной организации модульной структуры высших интегративных центров головного мозга амниот. У млекопитающих корковые модули имеют вертикальную ориентацию, а у птиц модули имеют преимущественно шаровидную (или схожую с ней) конфигурацию.

Важным доказательством сходства кортикальных структур полушарий мозга амниот стали нейроэмбриологические и нейрогенетические исследования последних лет. Показано, что развитие двух основных частей полушарий: паллиума и субпаллиума у всех позвоночных находятся под контролем группы транскрипционных факторов. Паллиум – под контролем факторов Emx 1/2, Pax 6, а также фактора Tbr1, контролирующего дифференцировку глутаматэргических нейронов, являющихся типичными для паллиума всех позвоночных. Субпаллум развивается под контролем фактора Dlx и ряда других транскрипционных факторов (Dlx 5, Nkx2, Lhx6, Lhx7/8). Фактор Dlx связан с дифференцировкой ГАМК-эргических нейронов, являющихся типичными нейронами субпаллума (Medina, 2009). Оказалось что развитие «гиперстиатума» и «неостриатума» мозга птиц и корковых формаций у млекопитающих контролируются сходными транскрипционными факторами. Экспрессия мозгового нейротрофического фактора (BDNF) и выявление маркеров глутаматных рецепторов mGluR2 в структурах архистриатума мозга птиц и в развивающемся паллиуме у млекопитающих показали, что и эти отделы конечного мозга амниот гомологичны.

В результате этих исследований по структуре, системе связей и развитию конечного мозга птиц и млекопитающих сформирована новая концепция гомологии основных районов полушарий и предложена новая номенклатура структуры мозга птиц (Табл. 1).

Старая терминология Новая терминология
Дорсальные (паллиальные) отделы полушарий
Hyperstriatum accessoprium (HA) Hyperpallium apicale (HA)
Hyperstriatum intercalates superior (HIS) Hyperpallium intercalatum (HI)
Hyperstriatum dorsale (HD) Hyperpallium dorsocellulare (HD)
Hyperstriatum ventrale (HV) Mesopallium (MS)
Neostriatum (NS) Nidopallium (N)
Archistriatum dorsale (AD) Arcopallium dorsale (AD)
Archistriatum intermedium (AI) Arcopallium intermedium (AI)
Archistriatum mediale (AM) Arcopallium mediale (AM)
Archistriatum posterior (AP) Amigdala posterior (PoA)
Nucleus taeniae (Tn) Nucleus taeniae amigdala (TnA)
Вентральные (субпаллиальные) отделы полушарий
Lobus parolfactorius (LPO) Medial striatum (MSt)
Paleostriatum augmentatum (PA) Lateral striatum
Paleostriatum primitivum (PP) Globus pallidus (GP)
Nucleus accumbens (Acc) Lateral bed nucleus stria terminalis (BSTL)
Rostromedial lobus parolfactorius (LPOrm) Nucleus accumbens (Acc)
Ventral haleostriatum (VP) Ventral pallidum (VP)
Medial et lateral septal nucleus (Spt med (lat)) Medial et lateral septal nucleus (Spt med (lat))

Относительно субпаллуима также были получены новые данные. Как известно, для неостриатума млекопитающих характерна высокая активность холинэргической системы, а также высокая плотность допаминэргических аксонных терминалей восходящих проекций от нейронов катехоаминэргической системы ствола мозга. У птиц подобные картины наблюдались в районе «палеостриатума» (paleostriatum augmentatum) и парольфакторной доли (LPO). Типы клеток, выявляемые в районе палеостриатума птиц и стриатуме млекопитающих также сходны. Сходство подкорковых структур мозга птиц и млекопитающих подтверждается и результатами нейроэмбриологических исследований. На ранних этапах эмбриогенеза в районе субпаллума птиц и млекопитающих выделяется две гистогенетические зоны: латеральная (LGE) и медиальная (MGE), экспрессирующие различные транскрипционные факторы. У млекопитающих LGE зона экспрессирует факторы Dlx1 и Dlx2 и формирует дорсальный стриатум (неостриатум) и часть вентрального стриатума (n. accumbens и olfactory tuberculum). MGE зона экспрессирует факторы Dlx1, Dlx2 и Nkx2,1, формируя большую часть вентрального стриатума (pallidum и часть амигдалы). Оказалось, что у птиц аналогичные факторы экспрессируются в отделах полушария, ранее рассматриваемые как структуры вентрального стриатума (paleostriatum augmentatun и paleostriatum primitivum).

К истинно базальным, подкорковым центрам конечного мозга птиц относят участки полушарий, расположенные вентральнее линии LMD (lamina medialis dorsalis). Они включают: РР — paleostriatum primitivum, РА — paleostriatum acessorium и область LPO — lobus parolfactorius. Также к подкорковым центрам традиционно относят септальные ядра — septum и ряд мелких ядер в вентральных и вентро-медиальных участках полушарий (Табл. 1).

Таким образом, современные данные по структурно-функциональной организации и развитию конечного мозга птиц и млекопитающих привели к полному пересмотру прежних представлений о путях эволюционного развития этого важнейшего отдела головного мозга амниот.

Зрение

У птиц наиболее важным органом чувств является зрение, обеспечивающие им дальнюю и ближнюю ориентацию. Глаз у птиц камерного типа и его размер сопоставим с размером глазного яблока у многих млекопитающих. Относительный размер глаз тесно коррелирует у разных видов и групп птиц с особенностью их экологии, типа пищи и способов охоты. Так, у растительноядных птиц масса глаза сравнима с весом головного мозга, а у активных дневных хищных птиц она в 2-3 раза превышает массу головного мозга (Никитенко М.Ф, Экология и мозг, 1968). Сетчатка птиц инвертированного типа и содержит от 50 до 300 тысяч первичночувствующих фоторецепторных клеток на 1 мм2. У птиц достаточно острое зрение, они различают цвета. Более того, в колбочках фоторецепторов сетчатки птиц обнаружены цветные масляные капли, служащие светофильтрами, улучшающими четкость зрения. Птицы, в отличие от млекопитающих тетрахроматы, т. е. имеют колбочки четырех типов: красные, зеленые, синие и колбочки, различающие ультрафиолет. Известно, что острота зрения птиц в несколько раз превышает таковую у млекопитающих и человека. Аккомодация достигается путем изменения кривизны хрусталика и частично роговицы (рис. 8). Поле зрения каждого глаза составляет 150°, а поле бинокулярного зрения – 30-50°. Информация от светочувствительных клеток глаз через зрительные нервы передается в зрительные центры головного мозга (см. ниже).

Слух и равновесие

Практически все птицы обладают хорошим слухом. Анатомически орган слуха и равновесия птиц похож на таковой у пресмыкающихся, однако функционально не отличается от органа слуха млекопитающих и представлен, как и у всех позвоночных, вторичночувствующими клетками. У птиц увеличивается (по сравнению с пресмыкающимися) объем полости среднего уха, стремячко-«столбик» (единственная слуховая косточка) имеет сложную структуру, улитка становится более протяженной.

На основной мембране перепончатой улитки расположен орган слуха, подобный Кортиевому органу млекопитающих, но так как он не содержит многих структур, характерных для кортиевого органа, то называется слуховым сосочком, как у рептилий. Над слуховым сосочком нависает покровная мембрана. Покровная мембрана тонкими нитями соединяется с поддерживающими эпителиальными клетками. При колебании основной мембраны волоски рецепторных клеток входят в ячейки покровной мембраны. Их раздражение передается чувствительным нейронам спирального (слухового) ганглия, аксоны которых формируют слуховой нерв. Большинство птиц слышат в диапазоне от 30 Гц до 20 кГц. Некоторые воспринимают ультразвуковые колебания в диапазоне 35-50 кГц.

У многих видов птиц разрушенные рецепторные клетки в органе слуха могут восстанавливаться в течение жизни за счет окружающих их эпителиальных клеток в результате их деления или путем их прямой передифференцировки в рецепторные.

Во внутреннем ухе располагается орган равновесия, представленный у птиц системой костного и мембранного лабиринтов полукружных канальцев, соединенных между собой овальным мешочком (утрикулюсом) и круглым мешочком (саккулюсом). Рецепторный эпителий распределяется неравномерно и образует в овальном и круглом мешочках слуховые пятна (макулы) и слуховые (ампулярные) гребни (кристы) (рис. 9).

Информация от рецепторных клеток улитки и органа равновесия предается на чувствительные нейроны слухового и вестибулярного ганглиев и далее в отделы ЦНС.

Обоняние

Орган обоняния расположен в задней камере носовой полости на дорсальной поверхности носовой раковины, слизистая оболочка которой выстлана обонятельным эпителием и содержит боуменовы (обонятельные) железы. Обонятельный эпителий состоит из клеток трех типов: первичночувствующих рецепторных, опорных и базальных. Обоняние у птиц развито слабее, чем зрение и слух, хотя для некоторых групп и видов птиц оно является ведущим. Таковой является новозелондская Киви (Apteryx mantelli) и грифы. Степень развития и значение обоняния в жизни птиц определяется образом жизни и питания видов. Птицы с хорошо развитым обонянием отличаются увеличением относительных размеров обонятельных центров мозга и даже активностью и количеством генов, связанных с обонятельным анализатором. Аксоны обонятельных рецепторных клеток формируют обонятельный нерв, передающий информацию в обонятельные центры головного мозга.

Вкус

Вкус у птиц развит достаточно хорошо. Они различают целый спектр вкусовых ощущений (сладкое, горькое, соленое и т. д). Вкусовые луковицы (почки), содержащие вторично-чувствующие эпителиальные сенсорные клетки, располагаются в слизистой оболочке ротовой полости и языка. Они передают информацию чувствительным нейронам вкусового ганглия и затем во вкусовые центры головного мозга.

Осязание

Первичночувстующие механорецепторы и терморецепторы располагаются по всему телу птиц, на клюве, в ротовой полости, на конечностях. Это могут быть, как свободные нервные окончания, так и инкапсулированные.

Рекомендуемая литература

  1. Андреева Н.Г., Обухов Д.К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных (2-е изд), 1999. СПб.: Лань. 386 с.
  2. Константинов Л.В., Обухов Д.К. Организация конечного мозга серой вороны // Русский орнитологический журнал. Экспресс выпуск, 1999. № 66. С. 3-15.
  3. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. 1986. М.: Наука. 320 с.
  4. Наумов Н.П., Карташов Н.Н. Зоология позвоночных. Ч.2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. 1979. М.: Высш. школа. 272 с.
  5. Никитенко М.Ф. Эволюция и мозг. 1969. Минск.: Наука и техника. 338 с.
  6. Обухов Д.К. Развитие идей А.А.Заварзина о строении и эволюции экранных центров ЦНС позвоночных и человека на современном этапе // Вестник СПбГУ. 2005. Вып.3. № 3. С. 52-60.
  7. Обухов Д.К., Обухова Е.В. Эволюция конечного мозга птиц и млекопитающих: два пути развития – один результат // Морфология. 2010. Т.137. № 4. С.145.
  8. Обухов Д.К., Обухова Е.В. Конечный мозг высших позвоночных: дивергенция или параллелизм // В сб.: Зайцева О.В., Петров А.А. (ред.). Современные проблемы эволюционной морфологии животных. (Материалы школы для молодых специалистов и студентов к 105-летию со дня рождения академика А. В. Иванова. 20-22 октября 2011 г.) СПб. ЗИН РАН 2011. С. 69-73.
  9. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. Т.2. М.: Мир, 1992. 390 с.
  10. Семченко В.В., Голенкова Н.В., Стрельчик Н.В. Анатомия и гистология сельскохозяйственных животных и гидробионтов. Ч. 2. Гистология сельскохозяйственных животных и гидробионтов / Под ред. В.В.Семченко. – Омск: Изд-во ФГБОУ ВПО ОмГАУ им. П.А.Столыпина, 2014. — 119 с.
  11. Хрусталева И.В. и др. Анатомия домашних животных: учебное пособие. – М.: Колос, 2000. – 703 с.
  12. Вutler A., Hodos W. Comparative vertebrate anatomy. 2005., J.Wiley Sons., N-Y. – 715 p.
  13. Medina L. Evolution and embryological development of forebrain // Encyclopedia of neuroscience. 2009. Berlin, Heidelberg: Springer. P. 679-701.
  14. Reiner A. A new avian brain nomenclature: why, how and what // Brain Res. Bull. 2005. V. 66. P. 317-331.

Источник: www.zin.ru

Строение пера

 

Перо состоит из стержня, очина и опахала, бороздок и крючочков. Перья делятся на: 1) пуховые (под контурными перьями), 2) маховые (крылья, хвост), 3)контурные (тело), 4)нитевидные (по всему телу), 5)щетинки (около клюва и ноздрей).

 

Дыхательная система

 

Дыхательная система птицСостоит из ноздрей, носовой полости, гортани, трахеи, легкими и воздушных мешков. Легкие представляют собой плотные губчатые тела, в которых находятся бронхи. В легких при вдохе и выдохе осуществляется газообмен. Также легкие соединены с воздушными мешками, которые улучшают снабжение организма птицы кислородом при полете.

 

Кровеносная система

 

Сердце у птиц четырехкамерное. Оно состоит из левого желудочка и левого предсердия, правого желудочка и правого предсердия. Правая и левая половина сердца между собой не сообщается, поэтому венозная (правая половина) и артериальная (левая половина) кровь не смешиваются. Два круга кровообращения – большой и кровеносная система птицмалый. Большой начинается от левого желудочка, заканчивается в правом предсердии. Малый начинается в правом желудочке и заканчивается в левом предсердии. В большом кругу кровеносные сосуды – аорта, артерия, капилляры, вены. В малом кругу кровеносные сосуды – легочная артерия, капилляры, легочная вена.

 

Пищеварительная система

 

Состоит из рта, глотки, пищевода, зоба, желудка (сначала железистый отдел, затем мускульный), тонкой кишки, слепой кишки и прямой кишки, клоаки. Печень, поджелудочная железа, селезенка также входят в состав пищеварительной системы. Летая, птица расходует много энергии, поэтому нуждается в большом количестве пищи, которую пищеварительная система легко перерабатывает. Еда из пищевода попадает в зоб – это расширение пищевода (у некоторых птиц он отсутствует), уже тут начинается переваривание. Затем в железистый желудок, где Пищеварительная система птицпроисходит химическая обработка пищи под действием соляной кислоты. В мускульном желудке пища размельчается, этому способствуют роговитые стенки желудка. Также в этом процессе учавствуют мелкие камушки, проглоченные птицей. В тонкой кишке происходит усвоение питательных веществ. У некоторых птиц после тонкой кишки есть пара слепых кишок, где с помощью кишечных бактерий происходит дальнейшее переваривание пищи. Прямая кишка заканчивается клоакой, через которую выходят продукты распада.

 

Выделительная система

 

Это почки, мочеточники и клоака. Отметим, что у птиц нет мочевого пузыря. У птиц усиленный обмен веществ, поэтому моча высокой концентрации по протокам выводится с калом через клоаку.

 

Нервная система

 

нервная система птицСостоит из головного мозга, спинного мозга и отходящими от них нервами. Головной мозг – передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, продолговатый мозг, мозжечок. Лучше всего развиты мозжечок и передний мозг, состоящий из больших полушарий. В продолговатом мозге находятся центры, которые отвечают за пищеварение, кровообращение, дыхание и другие функции. Мозжечок отвечает за равновесие и за сокращение мышц. Большие полушария отвечают за ориентацию в пространстве, нахождению и употреблению пищи, стройка гнезд, одним словом за поведением птицы.

 

Органы чувств

 

Это глаза, слух, обоняние. У птиц глаза с острым зрением и большим полем обозрения. Органы слуха – внутреннее ухо (орган равновесия и слуховая улитка) и среднее ухо (одна слуховая косточка, которая передает звуковые волны). Обоняние у птиц слабое. Органы осязания разбросаны по коже птицы. Органы вкуса находятся у основания языка и на нёбе.

 

Размножение

 

У самок развит только левый яичник и яйцевод, правый атрофирован. Оплодотворение внутреннее в яйцеводе. Яйцеклетка увеличивается, покрывается желточной и белковой оболочкой, затем подскорлупной и известковой скорлупой. Все развитие длится 12 – 48 часов и яйцо выходит через клоаку.

 

Развитие

 

Яйцо – птенец – взрослая особь. Отложенные яйца высиживает только самка или самка с самцом по очереди. Появившихся птенцов выкармливают родители. У некоторых птиц птенцы появляются на свет голыми и уязвимыми, нуждающимися в тщательном уходе. А у некоторых рождаются вполне самостоятельные птенчики, одетые в пух.

скачать dle 10.6фильмы бесплатно

Источник: www.animals-wild.ru

Похожие:

Класс Птицы (Aves) icon Класс птицы (Aves)
Класс Птицы (Aves) icon Птицы класс позвоночных животных, тело которых покрыто перьями, а передние конечности превратились в крылья. Птицы обладают интенсивным обменом веществ, темп
Класс Птицы (Aves) icon Класс птицы
Класс Птицы (Aves) icon «Класс Птицы. Особенности строения, связанные с полетом» Цель урока: раскрыть особенности строения птицы, связанные с полетом и средой обитания
Класс Птицы (Aves) icon Курс лекций работ по дисциплине сд. Ф. 09: «Птицеводство». для специальности 110401. 65-Зоотехния
Птицы — класс позвоночных животных, представители которой, характеризуются тем, что тело их покрыто перьями и передние конечности…
Класс Птицы (Aves) icon «Добрые дела- добрым людям». Ребята выбрали себе такие проекты: 5 класс «Школьный музей», 7 класс «Оформление своего класса», 8 класс «Тумбочки», 9 класс «Патриотический уголок», 10 класс «Картинная галерея», 11 класс- «Оформление своего класса». Победители будут награждены поездкой в Самару
Класс Птицы (Aves) icon Лекция Тип Кольчатые Черви (Annelida)
Это первичноротые, двусторонне-симметричные черви, имеющие вторичную полость. Распространены в соленых и пресных водах, встречаются…
Класс Птицы (Aves) icon «Зоология. Птицы», дидактические карточки
Класс Птицы (Aves) icon Клиндаспектин – новые возможности лечения и профилактики ассоциированных инфекций птицы
Класс Птицы (Aves) icon Цель: изучить особенности строения скелета птицы, связанные с полётом

Разместите кнопку на своём сайте:

Учеба

Источник: zrenielib.ru

152. Зарисуйте схему внешнего строения птицы, подпишите основные части тела. Какие особенности внешнего строения птицы связаны с её способностью к полету?

7-38-152

• Обтекаемая форма тела
• Наличие крыльев
• Перьевой покров
• Небольшая голова, длинная шея, туловище и конечности более компактны

153. Рассмотрите рисунок. Напишите названия частей пера, обозначеннных цифрами.

7-38-153

1. опахало
2. стержень (ствол)
3. очин

154. Изучите таблицу «Класс Птицы. Строение голубя». Рассмотрите рисунок. Напишите названия костей скелета птицы, обозначенных цифрами.

7-38-154

1. череп
2. кисть
3. предплечье
4. плечо
5. копчиковая кость
6. бедро
7. голень
8. цевка
9. пальцы
10. грудина с килем
11. шейный отдел позвоночника

155. Укажите особенности скелета, связанные с приспособленностью птиц к полету.
Скелет характеризуется прочностью и легкостью. Трубчатые кости полые. Плоские кости (черепа, крестца, таза) очень тонки и срастаются между собой. Челюсти не имеют зубов.
В системе позвоночного столба имеется сложный крестец, образованный срастанием последних грудных позвонков, поясничного отдела, собственно крестцового и части хвостового. Сросшиеся последние хвостовые позвонки образуют копчиковую кость.
Все кости таза срастаются между собой и прирастают к сложному крестцу.
Плечевой пояс сильно развит и состоит из мощных каракоидных костей, лопаток и сросшихся ключиц.
Передние конечности сохранили всего три пальца, причем только второй палец имеет две фаланги. Все кости пясти и запястья слиты в одну сложную кость, к которой прикрепляются маховые перья.
Задние конечности имеют чаще четыре пальца, иногда три или два. Имеется сложная кость цевка.
Грудина велика и у большинства видов несет острый киль, к которому прикрепляются мощные грудные мышцы. Ребра птиц уплощены, грудная клетка прочная и малоподвижна.

156. Рассмотрите рисунок. Цветными карандашами раскрасьте кровеносную систему птицы. Подпишите её части. Укажите стрелками движение артериальной и венозной крови.

7-38-156

157. Заполните таблицу.

Системы органов птиц.

7-38-157

158. Рассмотрите рисунок. Подпишите названия отделов головного мозга птицы.

7-38-158

159. Опишите процесс двойного дыхания птицы.
При вдохе у птиц увеличивается объем полости тела и воздушные мешки расширяются, засасывая воздух. При этом воздух из легких насасывается в передние воздушные мешки, а воздух из внешней среды по трахее, бронхам идет в легкие и в задние воздушные мешки. При выдохе объем полости тела уменьшается и под давлением внутренних органов воздух выдавливается из воздушных мешков. Содержащий много кислорода воздух из задних воздушных мешков нагнетается в легкие, а воздух из передних мешков, содержащий уже мало кислорода, но много углекислого газа, проталкивается в трахею и выводится наружу. Таким образом, насыщенный кислородом воздух практически непрерывно, и при вдохе и при выдохе, проходит через легкие, обогащая кровь кислородом («двойное дыхание»).

160. Рассмотрите рисунок. Подпишите части половой системы птицы, обозначенные цифрами.

7-38-160

1. яичник
2. яйцевод
3. клоака
4. почка
5. мочеточник
6. семяпровод
7. семенник

161. Опишите процесс размножения и развития птицы.
В период размножения птицы образуют пары.
Яйцеклетки у птиц крупные, богатые желтком, созревают неравномерно. Созревшая яйцеклетка попадает в яйцевод. В верхней его части происходит оплодотворение. Стенки яйцевода сокращаются, проталкивая яйцо (оплодотворенную яйцеклетку) в сторону клоаки. При движении оно покрывается оболочками. Вначале яйцо покрывается белковой, потом двумя волокнистыми (подскорлуповыми) и затем скорлуповой оболочками. Яйцо попадает в клоаку и откладывается наружу.
Яйца птиц крупные, содержат много питательных веществ в белке и желтке.
Зародыш в яйце развивается очень быстро, при высокой температуре (37-З8 °С) и определенной влажности. К концу развития птенец заполняет всю внутреннюю полость яйца.
При вылуплении птенец прорывает пергаментную оболочку, просовывает клюв в воздушную камеру и начинает дышать. При помощи яйцевого зуба (бугорка на надклювье) птенец разламывает скорлупу и выбирается из нее.

162. Выполните лабораторную работу «Внешнее строение птицы».
1. Рассмотрите внешнее строение птицы. Опишите форму её тела, окраску оперения.
Тело птицы покрыто перьями, передние конечности видоизменены в органы полета — крылья. Ноги птиц массивны, имеют четыре отдела: бедро, голень, цевку и 4 пальца. У птицы на голове имеется клюв, глаза. Форма тела обтекаемая. Цвет перьевого покрова маскировочный.
2. Сделайте рисунок и подпишите части тела птицы.
см. вопрос 152.
3. Рассмотрите голову птицы. Какие органы на ней расположены?
Глаза, ушные отверстия (прикрыты перьями – только среднее ухо), клюв, ноздри.
4. Рассмотрите конечности птицы. Каковы особенности их строения?
Для полета служат видоизмененные передние конечности — крылья. Ноги птиц имеют четыре отдела: бедро, голень, цевку и пальцы. Обычно ноги четырехпалые, но иногда число пальцев сокращается до трех и даже двух. Из четырех пальцев в преобладающем большинстве случаев три являются направленными вперед, а одни — назад.
5. Рассмотрите перьевой покров птицы. Сделайте рисунки различных типов перьев.

7-38-162-5

6. Зарисуйте схему строения контурного пера. Подпишите его части.

7-38-162-6

7. Какие особенности внешнего строения птицы связаны с её приспособленностью к полету?
см. вопрос 152.

163. Рассмотрите рисунки. Напишите названия экологических групп, к которым относятся изображенные птицы.

7-38-163

1. лесные птицы
2. птицы открытых пространств
3. птицы водоплавающие и птицы водоемов и прибрежий
4.  птицы, добывающие корм в воздухе
5. дневные хищные птицы

Источник: www.biogdz.ru


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.