Подскорлуповая оболочка


Яйцевые оболочки — образования, окружающие яйцо и предназначенные для его защиты от различных вредных воздействий (проникновение микроорганизмов и паразитов, высыхание, механические повреждения); имеются у большинства животных. Яйцевые оболочки многих животных обеспечивают также специфичность оплодотворения (слияние яйцеклеток и сперматозоидов только животных одного вида). Яйцевые оболочки делятся на три основных типа по своему происхождению: первичные (также желточная, у млекопитающих — «блестящая»), вторичные (хорион) и третичные. Первичная оболочка присутствует практически всегда, тогда как две другие могут отсутствовать.

Первичную оболочку, представляющую собой прозрачный тонкий слой или, в некоторых случаях, несколько слоёв довольно значительной толщины, формирует само яйцо (ооцит) в период развития. Причиной возникновения у некоторых видов множества радиальных каналов, которые пронизывают эту оболочку, является её формирование в местах расположения микроворсинок, которые отходят от поверхности ооцита и направлены против выростов окружающих ооцит фолликулярных клеток.


наличием указанных каналов связано и латинское название первичной оболочки — zona radiata, хотя латинское название «блестящей» оболочки млекопитающих отличается — она именуется zona pellucida. По мнению ряда исследователей, желточную оболочку некорректно называть первичной, поскольку она образуется из веществ, которые секретируются и фолликулярными клетками, а не только ооцитом.

Хорион (вторичная оболочка) формируется из вспомогательных клеток яичника или вследствие преобразования в материал оболочки данных клеток. У членистоногих, в особенности у насекомых, эта оболочка, пропитанная веществом хорионином, по составу близким кератину, может достигать значительной прочности. У ряда животных клетки полового тракта самки в момент продвижения овулированного яйца по яйцеводу способны секретировать дополнительную оболочку, которая носит название третичной. Такая оболочка может быть как студенистой (встречается у рыб, земноводных, иглокожих, моллюсков), так и волокнистой и известковой (некоторые пресмыкающиеся) или плотной белковой с роговой скорлупой (акулообразные рыбы, головоногие моллюски). У яиц птиц присутствует известковая скорлупа и подскорлуповые оболочки, также являющиеся частью третичной оболочки. Третичная оболочка может одновременно окружать несколько яиц, обладая при этом большой прочностью, — в этом случае она называется яйцевым коконом, содержащим белковую жидкость, называемую жидкой третичной оболочкой. Подобные коконы встречаются у ряда беспозвоночных. Материал такой жидкой белковой оболочки может использоваться в качестве питательного материала развивающимся зародышем.


Плотные оболочки могут возникнуть и до соединения яйца и сперматозоида — в этом случае в них образуются микропиле (каналы), служащие для беспрепятственного проникновения сперматозоида и успешного достижения им цитоплазмы яйца. При оплодотворении первичная оболочка отделяется от поверхности яйца, что защищает его от проникновения «лишних» сперматозоидов. У ряда животных придатки клейких оболочек или сами такие оболочки служат для прикрепления яиц к субстрату.

У некоторых животных (губки, некоторые стрекающие), яйца которых способны к амёбоидному движению, какие бы то ни было яйцевые оболочки отсутствуют.

Источник: ru.wikipedia.org

Половые клетки. Оплодотворение. Дробление. Спермии птиц так же, как и у других представителей позвоночных, имеют жгутиковую форму и состоят из головки, шейки, хвостового отдела.

Подскорлуповая оболочка
Рис. 55. Схема строения куриного яйца:


1 — скорлупа; 2 — латебра; 3 — подскорлуповая оболочка; 4 — белый желток; 5 — желтый желток; 6 — ядро Пандера (белый желток, лежащий под латеброй); 7 — бластодерма; 8 — желточная оболочка; 9 — воздушная камера; 10 — яичный белок (наружный слой альбумина); 11 — яичный белок (волокнистый слой); 12 — халаза; 13 — халазообразный слой; 14 — яичный белок (внутренний слой альбумина). Кривая справа отражает скорость роста яйца на протяжении 18 дней, предшествовавших его откладке. Штриховые линии, ведущие от разных слоев желтка к кривой роста, показывают, в какое именно время формировались эти слои.

У разных видов сельскохозяйственных птиц они отличаются размером, формой головки и хвостика. Например, верхняя часть головки спермия петуха лопастной формы, а у гусака она вытянута и заострена на конце.

Продолжительность жизни спермиев в половых путях самки более 30 дней. В течение данного периода без повторного спаривания несушки откладывают оплодотворенные яйца. В первые две недели после спаривания число оплодотворенных яиц наибольшее.

По количеству и локализации желтка яйцеклетки птиц относят к полилецитальным, телолецитальным. В яйце птиц содержатся: желток, то есть яйцеклетка, белок, подскорлуповая оболочка и скорлупа (рис. 55). Все компоненты яйца, кроме желтка, относятся к третичным оболочкам. Их материал продуцируется железами яйцевода. При продвижении яйцеклетки по яйцеводу она покрывается третичными оболочками.


Яйцеклетка, как и другие клетки, имеет ядро и цитоплазму. Ядро, расположенное в анимальном полюсе клетки, окруженонезначительным слоем цитоплазмы, содержащей органеллы. Вся остальная часть яйцеклетки заполнена желтком — клеточным включением. В состав желтка входят протеиды и липиды. В результате концентрации из растворенного состояния они осаждаются и приобретают вид шариков. В начальной стадии желточные шарики богаты фосфолипидами, а затем насыщенными жирными кислотами. У кур в желточных шариках много свободного холестерина.

Желток яйца неоднороден, он бывает светлый и темный. В центре яйцеклетки находится светлый желток. Эта зона называется латеброй и по форме напоминает колбу. В остальной части яйцеклетки темный и светлый желток расположен слоями. Обычно светлый желток откладывается в ночное время, а темный — в другое время суток.

Периферический слой цитоплазмы яйцеклетки называется кортикальным, а оболочка яйцеклетки, или плазмолемма, — первичной оболочкой. В белке яйцеклетка подвешена на халазах, направленных от желтка к тупому и острому концу яйца. Халазы — это пучки тонких скрученных волоконец, состоящих из плотного белково-углеводного комплекса.

Халазы удерживают желток в центре яйца таким образом, что зародыш всегда оказывается сверху.


Снаружи от желтка располагается белок. По месту его локализации различают наружный и внутренний слои, каждый из которых состоит из жидкого и плотного белка. В яичный белок входят вода (87%), протеины, гликопротеиды, свободные углеводы, незначительное количество липидов, золы и других веществ. Для развивающегося зародыша белок — это основной источник питательных веществ и воды среднего периода эмбриогенеза. Белок является поставщиком минеральных веществ, протеинов. Он содержит бактерицидные вещества, убивающие микроорганизмы.

Белок покрыт подскорлуповой оболочкой, в которой различают два слоя: наружный и внутренний. Наружный слой толщиной около 56 мкм состоит из волокон диаметром 2 — 10 мкм. Этот слой плотно соединен со скорлупой. Толщина внутреннего слоя равна 16 мкм, а диаметр ее волокон 2 — 3 мкм. По химическому составу волокна сходны с кератиноподобным (роговым) веществом. Внутренний слой подскорлуповой оболочки прилегает к белку.

В зоне тупого конца яйца слои подскорлуповой оболочки расходятся и образуется воздушная камера, содержащая воздух.

Подскорлуповая оболочка очень плотна, эластична и проницаема для газов, воды, растворимых соединений. Свойства оболочки в значительной степени зависят от ее влажности. Влажная подскорлуповая оболочка набухает, в ней увеличиваются поры, роль которых выполняют пространства между волокнами.

Содержимое яйца заключено в скорлупу. Последняя защищает яйцо от повреждений, ее материал используется зародышем в качестве минеральных веществ при построении скелета. Скорлупаимеет поры, через которые происходят газообмен и испарение влаги при развитии зародыша.


В состав скорлупы входят органические и минеральные вещества. Из органических веществ построены плотно сплетенные волокна и гранулы белка. Снаружи скорлупа покрыта тонкой надскорлуповой пленкой — кутикулой. Построенная из муцина, она препятствует проникновению через поры скорлупы микроорганизмов, спор грибов и проницаема для газов.

После выхода из яичника яйцеклетка попадает в яйцевод, где она оплодотворяется. При спаривании самца с самкой p яйцевод попадает одновременно несколько миллионов спермиев. Особенностью оплодотворения яйцеклеток сельскохозяйственных птиц является полиспермия — в яйцеклетку может проникать до 300 спермиев, с ядром женской половой клетки соединяется только один спермий. После оплодотворения, продвигаясь по яйцеводу и покрываясь третичными оболочками (белком, подскорлуповой оболочкой, скорлупой), яйцеклетка интенсивно делится митозом. Следовательно, снести яйцо — это зародыш на ранней стадии эмбриогенеза.

Дробление у птиц меробластическое (частичное) или дискоидальное. В нем принимает участие только анимальный полюс зиготы, где расположены ядро и цитоплазма, лишенная желтка. Вегетативный полюс не участвует в дроблении, так как он загружен желтком, тормозящим дробление.


Первые две борозды дробления имеют меридиональное направление и расположены перпендикулярно друг другу. Меридиональные борозды сменяются широтными (рис. 56). Образовавшиеся при дроблении клетки (бластомеры) лежат на желтке в виде одного слоя — диска, поэтому дробление получило название дискоидальнего, а образовавшаяся при этом бластула — дискобластулы. Ее крыша и краевая зона состоят из бластомеров диска, а дно — из неразделенного на клетки желтка.

Бластоцель имеет вид узкой щели и сдвинут к анимальному полюсу бластулы (рис. 57).

Подскорлуповая оболочка
Рис. 56. Дробление куриного яйца:

А — 2 бластомера; Б — 4 бластомера; В — 8 бластомеров; Г — около 16 бластомеров.

Подскорлуповая оболочка
Рис. 57. Зародышевый диск куриного яйца на поздней стадии дробления (А) и на стадии, близкой к гаструляции (Б).

1 — бластомеры; 2 — эктодерма; 3 — бластоцель; 4 — желток.

После оплодотворения яйцо в яйцеводе может находиться в течение 4 — 27 ч, поэтому и дробление, и гаструляция протекают в этом органе.


В снесенном яйце эмбриогенез приостанавливается и вновь возобновляется с момента начала инкубации или насиживания.

Гаструляция. Закладка осевых органов. Развитие зародышевых листков. Через 12 ч инкубации в центре зародышевого диска образуется зародышевый щиток. Из этой части зародышевого диска развивается тело зародыша. Остальная часть диска называется незародышевой, так как она используется при построении плодных оболочек (временных, или провизорных, органов), обеспечивающих нормальное развитие цыпленка. Зародышевый щиток окружен светлым полем. Его клетки приподняты над желтком. Под ними располагается подзародышевая полость, образовавшаяся вследствие использования зародышем желтка. Светлое поле окружено темным полем. Его клетки интенсивно делятся и разрастаются по поверхности желтка. Эту зону называют краем обрастания.

Гаструляция у птиц, как и у других позвоночных, протекает в две фазы. Первая фаза: путем расслоения, или деляминации, однослойного диска образуются два зародышевых листка — эктодерма и энтодерма (рис. 58). Вторая фаза — формирование хордомезодермального зачатка: клетки краевой зоны диско-бластулы интенсивно делятся и мигрируют в направлении заднего края зародышевого щитка двумя потоками, где они встречаютсяПодскорлуповая оболочка
Рис. 58. Гаструляция у птиц на ранней стадии. Деляминация и эмиграция:


1 — эктодерма; 2 — энтодерма.

и начинают продвигаться вперед по средней линии зародышевого щитка, формируя утолщенный клеточный валик — первичную полоску. Она направлена от заднего края зародышевого щитка вперед.

В средней зоне первичной полоски образуется углубление — первичная бороздка (рис. 59), на переднем конце которой возникает утолщение. Это первичный, или гензеновский, узелок. Он имеет углубление, носящее название первичной ямки (гастрального мешочка).

Первичная полоска идентична бластопору гаструлы ланцетника и амфибий. Первичная ямка гензеновского узелка — это гомолог дорсальной губы бластопора, остальные зоны первичной полоски гомологичны боковым и вентральной губам.

В зоне первичной ямки зародышевый материал инвагинирует и в виде клеточного тяжа перемещается между эктодермой и энтодермой к переднему концу зародыша. Этот тяж называется головным, или хордальным, отростком, из него развивается хорда (рис. 60).

Через первичную бороздку в направлении переднего конца зародыша мигрируют два крылообразных зачатка. Они растут с боков от хорды между эктодермой и энтодермой.

Подскорлуповая оболочка
Рис. 59. Гаструляция у птиц:


А — миграция клеток в зародышевом щитке; Б — образование хордомезодермального зачатка; 1 — эктодерма; 2 — материал будущей нервной пластинки; 3 — материал хордальной пластинки; 4 — первичный (головной) узелок; 5 — первичная ямка; 6 — первичная полоска; 7 — первичная бороздка; 8 — хорда; 9 — мезодерма. Сплошные стрелки обозначают направление перемещения материала в составе наружного, а пунктирные — в составе среднего зародышевого листка (по Кнорре).

Подскорлуповая оболочка
Рис. 60. Изменения в зародышевом щитке при гаструляции (А):

1 — первичная полоска, образованная мезодермальным материалом; 2 — первичный (головной) узелок, образованный зачатковым материалом хорды; 3 — зачаток нервной пластинки; Б — четыре поперечных разреза гаструлы, сделанные на уровнях, которые указаны на рисунке А (а — через передний конец тела, б, в — через средний отдел тела, г — первичный узелок); 1 — кожная эктодерма; 2 — нервная пластинка; 3 — мезодерма; 4 — хорда; 5 — кишечная энтодерма.

Дифференцировка этих зачатков заканчивается образованием среднего зародышевого листка — мезодермы.

Таким образом, и у птиц гаструляция завершается закладкой зародышевых листков. В гаструляции птиц отмечают дальнейшее усложнение в развитии позвоночных: зачаток хорды и мезодермы полностью утратили связь с первичной кишкой. Последняя очень рано отделяется от других эмбриональных зачатков и входит в состав энтодермы зародышевого щитка.

Дальнейшее развитие зародышевых листков у птиц протекает, как и у других позвоночных (см. рис. 53). Из эктодермы выделяется нервная пластинка, а после соединения ее краев формируется нервная трубка. Эктодерма наползает снаружи на нервную трубку, в связи с чем последняя оказывается погруженной под эктодерму. Нервная трубка — это источник развития всей нервной системы, а эктодерма — зачаток поверхностного слоя кожного покрова (эпидермиса).

Мезодерма подразделяется на сомиты (сегментированную мезодерму) , сегментные ножки, несегментированную мезодерму (спланхнотом). В состав сомитов входят дермотом, миотом, склеротом. Из дермотома развиваются глубокие слои кожного покрова, из миотома — мышечная ткань скелета, из склеротома — скелет. Сегментные ножки — источник развития мочевыделительной системы.

В спланхнотоме различают париетальный (наружный) и

Подскорлуповая оболочка
Рис. 61. Образование осевых зачатков у зародыша курицы:

А, Б, В — три последовательные стадии; 1 — нервный желобок; 2 — нервная трубка; 3 — эктодерма; 4 — хорда; 5 — мезодерма; 6 — сомиты; 7 — висцеральный листок спланхнотома; 8 — париетальный листок спланхнотома; 9 — кишечная энтодерма.

висцеральный (внутренний) листки, между которыми находится целом — вторичная полость тела. Из спланхпотома развивается эпителиальная ткань, покрывающая серозные оболочки внутренних органов, грудную и брюшную полости (рис. 61).

Образование внезародышевых органов. Развитие тела зародыша сопровождается образованием временных, или внезародышевых (провизорных), органов, способствующих созданию необходимых условий для нормального развития зародыша. К провизорным органам у птиц относят: желточный мешок, амнион, серозу, аллантоис. Они построены также из зародышевых листков — эктодермы, энтодермы, листков несегментированной мезодермы. Источником развития этих листков является внезародышевая зона зародышевого диска (цв. табл. I).

Темпы развития временных органов часто могут опережать развитие зародыша, у птиц по сравнению с другими животными этот процесс протекает более интенсивно.

Образование провизорных органов начинается с разрастания по поверхности желтка периферической зоны внезародышевого материала бластодиска. Эта зона называется зоной обрастания, после завершения гаструляции она состоит из внезародышевых эктодермы, энтодермы и листков несегментированной мезодермы.

В дальнейшем, при развитии плодных оболочек, эктодерма всегда связана с париетальным листком, а энтодерма — с висцеральным листком мезодермы.

Ранее других плодных оболочек образуется желточный мешок, формирующийся в процессе обрастания желтка зародышевыми листками. Он выполняет трофическую функцию и построен из внезародышевых энтодермы и висцерального листка мезодермы. Энтодерма желточного мешка участвует в ферментативном расщеплении желтка и всасывании питательных веществ в кровеносные сосуды, расположенные в его мезодермальном слое. Так как яйцеклетка птиц содержит большое количество желтка, эта плодная оболочка развита очень хорошо. Желточный мешок отшнуровывается от тела зародыша туловищной складкой. Ее образование обусловлено интенсивным разрастанием клеток всех зародышевых листков, лежащих на границе зародышевого и незародышевого материала. В туловищной складке участвуют все зародышевые листки этой зоны. Острие складки направлено под туловище зародыша, в связи с чем зародыш приподнимается над желтком, а его туловищная энтодерма, ранее распластанная на желтке, образует кишечную трубку. Последняя сообщается с желтком посредством узкого желточного протока.

Туловищная складка первоначально развивается в головной части зародыша, а затем распространяется в каудальном направлении.

Амнион (amnion — чаша), или водная оболочка. Сероза. Одновременно с туловищной складкой, отграничивающей зародышевую от незародышевой части, образуется амниотическая складка. Ее гребень направлен над телом зародыша. Возникая сначала над головой зародыша, она постепенно захватывает туловище. Головная часть амниотической складки образуется очень быстро, поэтому ее стенка состоит только из эктодермы. После срастания краев головной части амниотической складки возникает проамнион. Туловищная зона амниотической складки отстает в развитии. В ее состав входит не только эктодерма, но и париетальный листок мезодермы.

Над туловищем зародыша края амниотической складки срастаются: эктодерма с эктодермой, париетальный листок с париетальным листком мезодермы. После срастания краев амниотической складки тело зародыша оказывается окруженным двумя плодными оболочками — амнионом и серозой.

В формировании амниона принимают участие эктодерма и париетальный листок мезодермы внутренней половины амниотической складки, второй — эктодерма и париетальный листок наружной половины амниотической складки. Края хвостовой части амниотической складки не срастаются, здесь образуется канал, связывающий полость амниона с остальной частью яйца. Этотканал получил название серо-амниотического канала. Эктодерма амниона продуцирует амниотическую жидкость, которая заполняет амниотическую полость, создавая для развивающегося зародыша самую благоприятную водную среду. Амнион выполняет защитную функцию, он сглаживает удары и создает для эмбриона возможность некоторой подвижности.

Сероза — сама поверхностная оболочка зародыша. Прилегая к скорлупе, она покрывает снаружи амнион с расположенным в нем зародышем и желточный мешок с желтком.

Основными функциями серозы является участие в газообмене и переносе ионов кальция из скорлупы в тело зародыша. Электронно-микроскопическое строение клеток эктодермы серозы сходно с клетками, продуцирующими хлориды: плазмолемма снабжена многочисленными микроворсинками, в цитоплазме очень много митохондрий. Эти клетки синтезируют соляную кислоту, действие которой направлено, очевидно, на растворение солей кальция скорлупы, которые затем переводятся в организм плода.

Аллантоис (allantois — колбасообразный) образуется после завершения формирования кишечника на вентральной поверхности задней кишки. Он, как и кишечник, состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. Аллантоис постепенно заполняет все щели между амнионом, желточным мешком и серозой, срастаясь с мезодермальным листком последней. В этом участке формируется густая сеть кровеносных сосудов, что способствует улучшению снабжения организма кислородом.

Таким образом, прилегая к скорлупе, аллантоис участвует в газообмене. Он выполняет функцию выделительного органа, так как в нем скапливаются продукты обмена веществ.

Все провизорные органы в конце эмбриогенеза редуцируются. Из приведенного материала следует, что развитие птиц также протекает стадийно. Нарушение типичного течения одной из стадий влечет за собой изменения всего хода развития зародыша. Знание стадийности развития позволяет выделить наиболее важные периоды в формировании зародыша. Понимание их крайне необходимо в связи с задачами практического птицеводства.

Однако в настоящее время периодизация в развитии птиц еще недостаточно разработана. Наиболее детально изучено развитие куриного зародыша.

H. П. Третьяков и M. Д. Попов, основываясь на характере питания зародыша, разработали следующую классификацию стадий развития цыпленка.

1-я стадия — латебральное питание — протекает первые 30 — 36 ч. Материалом для питания служит желток латебры, содержащий белки, соли, воду. Источником энергии является гликоген, поэтому зародыш почти не нуждается в кислороде. В организме отсутствует кровообращение.

2-я стадия — желточное питание и наличие желточного круга кровообращения — длится с 30 — 36 ч до 7 — 8 дней инкубации. К 30-му часу инкубации закладываются сердце и желточныймешок, в последнем развиваются кровеносные сосуды. Запас гликогена почти полностью исчезает. В организм поступает кислород, что облегчает использование белков и жиров. Формируются и другие плодные оболочки, а также органы тела: развивается нервная система, начинается биение сердца и сокращение мускулатуры тела. Закладка печени обусловливает начало синтеза мочевины, поэтому продукты распада белков становятся менее вредными для зародыша.

3-я стадия — дыхание кислородом воздуха и питание белком яйца — продолжается с 7 — 8-го дня по 18 — 19-й день. К концу ее зародыш становится сформированным плодом. Для этой стадии характерны интенсивное развитие и функционирование аллантоиса, в стенке которого формируется густая сеть кровеносных сосудов. Прилегая к серозе и вместе с ней к подскорлуповой оболочке яйца, аллантоис обеспечивает снабжение кислородом развивающиеся ткани. Благодаря растворению скорлупы возрастает интенсивность минерального обмена, усиливается усвоение жиров.

4-я стадия — потребление кислорода воздуха из воздушной камеры яйца. Цыпленок переходит на легочное дыхание, начинает функционировать малый круг кровообращения, появляется артериальная кровь, обогащающая ткани кислородом. Продолжается стадия с 18 — 19-го дня до наклева. К этому моменту аллантоис подвергается обратному развитию, и цыпленок начинает испытывать недостаток в кислороде. Он проклевывает внутренний листок подскорлуповой оболочки и начинает дышать воздухом, содержавшимся в воздушной камере яйца.

5-я стадия — вылупление — длится с 20-х по 21-е сутки. Цыпленок питается остатками желтка, которые вместе с желточным мешком втягиваются в полость кишки. Другие зародышевые оболочки также прекращают функционировать и отмирают. Цыпленок проклевывает скорлупу и покидает яйцо.

Существуют и другие классификации. Согласно разработанной Г. А. Шмидтом и M. H. Рогозиной периодизации, основанной на эмбриогенезе куриного зародыша, различают четыре периода развития: зародышевый, предплодный, плодный, а также период вылупления.

Зародышевый период длится первые восемь дней, из которых начальные стадии развития протекают во время продвижения зародыша по яйцеводу. Зародышевый период характеризуется интенсивно протекающими процессами формообразования. Источником питания зародыша является желток и частично смешанная с ним жидкая фракция белка. После образования желточного мешка транспортировка питательных веществ осуществляется с помощью его кровеносных сосудов. Дыхание зародыша сначала протекает осмотическим путем, а затем обеспечивается сосудистой системой желточного мешка. В конце зародышевого периода в этом процессе принимают участие кровеносные сосуды аллантоиса.

Предплодный период начинается с конца 8-го дня и завершается к 13 суткам инкубации. Все провизорные органы достигают функциональной зрелости. Наряду с основным внекишечным способом питания зародыша, который осуществляется посредством желточного мешка, имеет место усвоение материала внутрикишечным способом: цыпленок заглатывает амниотическую жидкость из полости амниона.

Дыхание предплода осуществляется исключительно через сосудистую систему аллантоиса.

Плодный период охватывает срок с 13 — 14 суток до начала 20-х суток инкубации. Характерным для этого периода является интенсивный рост органов тела плода. Основной способ питания зародыша — это внутрикишечный, внекишечный способ становится дополнительным. Белок, переместившийся в полость амниона и смешавшийся с амниотической жидкостью, является источником питания. Сохраняется аллантоидное дыхание. Кровеносные сосуды аллантоиса находятся вблизи подскорлуповой оболочки. Это способствует усилению газообмена, что необходимо в связи с интенсивным развитием органов тела цыпленка.

Период вылупления — на 20 — 21-е сутки инкубации. Он характеризуется прекращением функций временных органов, кишечным пищеварением, дыханием с участием легких.

Таким образом, данные о приспособительных реакциях организма и о закономерностях формообразования, свойственные каждому периоду эмбриогенеза, являются научным обоснованием при разработке и внедрении мероприятий, направленных на дальнейшее совершенствование технологии искусственного выведения сельскохозяйственных птиц.

Подскорлуповая оболочка

Отзывов (0)

Добавить отзыв

Источник: HistologyBook.ru

Птичье яйцо на первый взгляд устроено очень просто. На самом же деле это сложный организм, над совершенным «устройством» которого глубоко задумывались известнейшие ученые прошлого. Давайте и мы внимательно посмотрим на это чудо природы. В яйце — тайна жизни, тайна ее осуществления.

От яйцеклетки до яйца

Разобьем скорлупу куриного яйца — мы делаем это так часто! Под скорлупой обнаруживаем плотную, как пергамент, белую пленку. Это подскорлуповая оболочка. Под ней студенистая масса белка, сквозь которую просвечивает желток. С желтка, собственно, и начинается яйцо.

Несозревшее яйцо представляет собой яйцеклетку, одетую в тонкую оболочку. Развитие яйцеклетки протекает в клубке противоречивых требований, которые постепенно сводятся к единому знаменателю и приводят к благополучному появлению на свет полноценного живого существа. Стоит чуть-чуть сместить равновесие, убрать один из незначительных компонентов, ослабить одну из функций, и жизнь в яйце прекратится.

В яичнике птицы одновременно зреет несколько яйцеклеток, покрытых оболочкой, — фолликулов. Созревают они в разное время. Созревшая яйцеклетка, накопившая запасы желтка, прорывает оболочку фолликула и выпадает в широкую воронку яйцевода. Там и происходит оплодотворение. Теперь яйцу предстоит долгий путь: 24 часа оно «одевается» во все яйцевые оболочки.

Первая оболочка — белковая. Вещество белка выделяется особыми клетками и железами. Слой за слоем наматывается оно на желток в длинном, «основном», отделе яйцевода. На это уходит около пяти часов, после чего яйцо поступает в «перешеек» — наиболее узкий отдел, где оно покрывается еще двумя оболочками — подскорлуповыми. На выходе из «перешейка» яйцо делает первую остановку, которая длится пять часов. Здесь яйцо набухает, всасывает в себя воду и увеличивается, достигая своих нормальных размеров. Подскорлуповые оболочки все более растягиваются на набухающем яйце и в конце концов плотно облекают его поверхность. Наконец яйцо проходит в последний отдел яйцевода, в так называемую «скорлуповую железу». Там в течение 15-16 часов формируется скорлупа. Когда сложный процесс формирования скорлупы заканчивается (см. «Наука и жизнь» № 11, 1997 г.), яйцо покидает организм матери и начинает самостоятельную жизнь.

Зародыш, который начинает развиваться в яйце после оплодотворения, представляет собой сложную самоорганизующуюся систему; его развитие осуществляется по заданной программе. Эта программа заложена в наследственном материале, передающемся из поколения в поколение. Однако безошибочное развертывание закодированной в хромосомах информации возможно лишь при определенных условиях, которые создаются внутри яйца.

Зародыш развивается — сплошные проблемы

Процессы, которые протекают при развитии зародыша, можно сравнить со строительством дома или, еще лучше, крепости, поскольку от внешнего мира зародыш отгорожен крепкой стеной — скорлупой.

При постройке дома необходимы строительный материал и энергия. Строительным материалом зародышу служат высокомолекулярные органические соединения — белки, углеводы и жиры. Это своего рода «руда», из которой растущий организм черпает строительные кирпичики, прежде всего аминокислоты и сахара, чтобы построить из них собственные белки и углеводы.

Топливом являются те же углеводы и жиры. Для их сжигания необходим кислород, который поступает к зародышу через поры в скорлупе. Но и это еще не все. В процессе построения тела эмбриона образуются «строительные шлаки» и отходы от сжигания топлива — ядовитые для организма азотистые вещества и углекислый газ. Их необходимо удалять из растущего организма и его непосредственного окружения. Как видим, проблем немало. Как же они решаются?

Питательные вещества заблаговременно запасаются в яйце: желток, по существу, — кладовая с пищевыми запасами. По мере развития зародыша желток расходуется так активно, что от него к моменту вылупления птенца почти ничего не остается — он, как принято говорить, рассасывается. Итак, проблема энергии и стройматериалов решена.

А вот куда девать токсичные вещества? Хорошо рыбам и амфибиям. Их яйцо — икринка — развивается в водной среде и отгорожено от воды только слоем слизи и тонкой мембраной. В этом случае «шлаки» выводятся прямо в воду и легко растворяются. Поэтому рыбы и амфибии выделяют не мочевину, как млекопитающие, а хорошо растворимый аммиак.

А как же быть птицам (и крокодилам, и черепахам), у которых яйцо покрыто плотной оболочкой и развивается не в воде, а на суше? Они захоранивают отходы прямо в яйце, в особом «мусорном» мешочке, называемом аллантоисом. Аллантоис связан с кровеносной системой зародыша и вместе со «шлаками» остается в яйце после того, как птенец уже вылупится и покинет яйцо. Продукты распада выделяются в сухой, плохо растворимой форме (иначе они могли бы отравить зародыш) — это не мочевина и не аммиак, а «сухая» мочевая кислота.

В яйцах рептилий и птиц есть и другие эмбриональные оболочки кроме аллантоиса, в частности амнион. Эта оболочка тонкой пленкой обрастает развивающийся зародыш, как бы включает его в себя, и заполняется специальной жидкостью. Таким способом будущий птенец образует внутри яйца свою собственную «водную» прослойку, которая защищает его от возможных сотрясений и механических повреждений. Чем не ров с водой вокруг стен крепости? Не перестаешь удивляться, как премудро все устроено в природе.

А как решается вопрос с «топливом»? Как проникает в яйцо кислород? И как выводится из него углекислый газ? Здесь все удивительно продумано, до мелочей. Скорлупа пронизана многочисленны ми узкими трубочками — поровыми, или дыхательными , каналами, попросту порами. Пор в яйце тысячи, через них и осуществляется газообмен: поступает кислород, уходит углекислый газ. Но и это еще не все. Чтобы быстро доставить поступающий по порам кислород к тканям растущего эмбриона, в яйце формируется особый дыхательный орган, похожий на плаценту у млекопитающих. Это хориоаллантоис — сложная сеть кровеносных сосудов, выстилающих яйцо изнутри.

Но остается еще одна проблема: как доставить зародышу воду? Она необходима для его формирующихся тканей, и без нее зародыш не может нормально развиваться. Разные животные решают эту проблему по-разному. У змей и ящериц, например, яйца впитывают воду из почвы. При этом яйцо увеличивается в объеме в 2-2,5 раза. Но у ящериц и змей яйца покрыты эластичной волокнистой оболочкой, у птиц же они закованы в панцирь скорлупы. Да и где в птичьем гнезде взять воду? Остается одно: запасти ее заранее, пока яйцо еще находится в яйцеводе. Для этого и служит белок яйца.

Что же, теперь-то все проблемы решены? Нет, это только кажется. Развитие зародыша протекает в клубке противоречий и проблем. Благополучное осуществление новой жизни — воистину невероятный процесс, скользящий по лезвию бритвы, между двумя безднами. Решение одной проблемы тут же порождает другую. Например, поры в скорлупе позволяют зародышу получать кислород. Но через поры же испаряется драгоценная вода. Поэтому вода хранится в белке с «запасом», а испарение используется для особых нужд. Благодаря такому частичному испарению воды на широком полюсе яйца постепенно образуется свободное пространство, которое называют воздушной камерой. К этому времени птенец переходит на активное дыхание легкими. В «камере» же накапливается воздух, которым птенец наполняет легкие после того, как прорвет клювом подскорлуповую оболочку. Кислород здесь еще сильно перемешан с углекислым газом, так что собирающийся начать самостоятельную жизнь птенец как бы постепенно привыкает к дыханию атмосферным воздухом.

Как дышит яйцо

Итак, яйцо птицы «дышит» благодаря порам в скорлупе. Кислород поступает в яйцо, а пары воды и углекислый газ выводятся наружу. Если пор много и поровый канал широкий, то газообмен проходит быстро. Если поровый канал длинный, то есть скорлупа толстая, газообмен идет медленно: чем толще скорлупа, тем медленнее, поскольку обмен затруднен вязкостью воздуха. Поэтому в толстой скорлупе поры должны быть широкие, а в тонкой — узкие.

Несмотря на особенности газообмена, концентрация кислорода в крови эмбрионов самых разных птиц довольно постоянна. Таково требование их физиологии. Следовательно, скорость, с которой поступает в яйцо воздух, должна быть не меньше некой пороговой величины.

Казалось бы, чего проще, пусть пор будет как можно больше и они будут как можно шире — и кислорода хватит, и углекислый газ будет отлично выводиться. Но не будем забывать про воду. За все время инкубации яйцо может потерять не более 15-20% воды от своего первоначального веса, иначе эмбрион погибнет. Говоря другими словами, существует и верхний предел для увеличения скорости газообмена. Оптимальное решение при заданном числе пор и других их количественных характеристиках должно быть задано уже во время формирования скорлупы.

Чем больше яйцо, тем быстрее должен поступать в него кислород. Это связано с закономерностью: объем яйца (и масса эмбриона, и его потребность в кислороде) растет в кубе, а площадь поверхности яйца — только в квадрате. Величина же яйца меняется у птиц от одного грамма у колибри до килограмма у африканского страуса — объем такого яйца около полутора литров. А у вымерших в пятнадцатом веке мадагаскарских эпиорнисов, родственников страусов, объем яйца достигал восьми — десяти литров!

Как справляется со всеми этими сложностями скорлупа? Этот вопрос впервые поставил тридцать лет назад американский профессор Герман Ран. Позднее исследования специалистов из различных лабораторий мира подтвердили, что скорость газообмена через скорлупу (или газовая проводимость скорлупы) действительно возрастает при увеличении размеров яйца. Однако зависимость оказалась не прямо пропорциональной. При десятикратном увеличении массы яйца проницаемость скорлупы для кислорода возрастает только в 6,5 раза. При этом длина поровых каналов, то есть толщина скорлупы, не уменьшается (это снижало бы прочность скорлупы), а тоже увеличивается, хотя и медленнее. Зато число пор в шестисотграммовом яйце страуса-нанду в 18 раз больше, чем в курином яйце, весящем шестьдесят граммов.

Для наглядности все эти соотношения были представлены в виде уравнений корреляции, а также графически, в виде соответствующих уравнений корреляционных прямых. Это не формула для точного расчета какой-то неизвестной величины, а только представленные на языке символов некие идеальные «правила поведения» взаимосвязанных величин, которые мы наблюдали бы на самом деле, если бы в природе всегда выполнялись равные условия. В нашем случае такими равными условиями являются перепад давления газов через скорлупу, или, в конечном счете, давление водяных паров внутри гнезда.

В природе же «прочие равные условия» далеко не всегда соблюдаются, а потому и интересующие биологов взаимосвязанные величины ведут себя не так хорошо, как следовало бы по заданным уравнениям корреляции. На рисунке видно, что все действительные значения газовой проводимости скорлупы в яйцах разных видов птиц не лежат в точности на прямой. Все они, в той или иной степени, оказываются как бы исключениями из идеального правила. Заданная графиком идеальная взаимосвязь между массой яйца, газовой проводимостью скорлупы и общим числом пор в скорлупе выполнялась бы в том случае, если бы все яйца насиживались на одной и той же высоте над уровнем моря и при одних и тех же «нормально-сухих» условиях, которые мы задаем в эксперименте. Но этого никогда не бывает. Если птица гнездится в средней полосе России и помещает гнездо в «нормально» продуваемом месте — на ветвях деревьев или открыто на земле, то для скорлупы яиц этой птицы числовые отношения будут близки к идеальному правилу. Если же яйца развиваются в более влажных или более сухих условиях, то реальные соотношения будут заметно отличаться от идеальных.

Например, яйца некоторых видов птиц теряют воду несколько быстрее, чем это должно было бы быть при «нормально-сухих» условиях. Что это значит? Да то, что яйца у таких видов насиживаются в чрезмерно влажных условиях. Это происходит у ласточек-береговушек, зимородков, щурок, буревестников, которые гнездятся в норах, у сорных кур, которые откладывают яйца в растительные кучи-инкубаторы, а также у птиц, устраивающих гнезда в дуплах. Вентиляция в норах и дуплах неважная, поэтому по мере насиживания яиц влажность из-за испарения воды возрастает, содержание кислорода уменьшается, а углекислого газа — увеличивается. Приходится повышать пропускную способность «газового барьера». Проводимость скорлупы в яйцах ласточек-береговушек, гнездящихся в норах, значительно выше, чем у ласточек-касаток, делающих открытые гнезда, хотя размеры яиц у обоих видов почти одинаковы.

Повышена газовая проницаемость скорлупы и у тех птиц, что строят гнезда у самой воды или даже на плаву — на кучах из веток, водорослей, листьев. Это гагары, поганки и лысухи.

Пользуясь уравнениями корреляции, ученые могут заранее предвидеть особенности развития яиц какого-то вида. Это важно в тех случаях, когда нужно разводить птиц в неволе, например в зоопарке, или выращивать птенцов в инкубаторе. Уравнения Рана применяют и в палеонтологических исследованиях. Вычислив объем, а по нему и первоначальную массу определенного яйца динозавра, по уравнениям рассчитывают величину газовой проницаемости скорлупы данного яйца, ожидаемую для «нормально -сухих» условий. Затем, подсчитав число пор, измерив их сечение и толщину скорлупы, вычисляют действительное значение проницаемости скорлупы данного яйца. Сопоставив действительную величину с ожидаемой, можно установить, как отличались условия развития яиц тех или иных динозавров от обычных условий развития яиц в гнездах птиц. И тогда можно сделать твердое заключение, что диплодоки и бронтозавры откадывали яйца во влажный песок, а яйца тираннозавров развивались в гораздо более сухих условиях (см. «Наука и жизнь» № 5, 1997 г.).

Страусенок вылупляется

Птенца внутри яйца подстерегают и другие опасности: если поры в скорлупе ничем не прикрыты сверху, то поровые каналы работают как капилляры, и вода легко проникает по ним в яйцо. А с водой в яйцо попадают микробы — начинается гниение. Лишь у некоторых птиц, гнездящихся в дуплах, например у попугаев и голубей, поры ничем не прикрыты. У большинства птиц скорлупа яйца сверху покрыта тонкой органической пленкой — кутикулой. Воду кутикула не пропускает, а кислород и пары воды проходят сквозь нее беспрепятственно.

Но у кутикулы есть свой враг — плесневые грибки. Грибок пожирает «органику» кутикулы, и тонкие нити его мицелия быстро проникают по поровым каналам в яйцо. У птиц, которые не поддерживают чистоту в гнездах (цапли, бакланы, пеликаны), а также у тех, кто делает гнезда на воде, в жидкой илистой грязи или в преющих кучах растительности (так устроены плавающие гнезда чомги и других поганок, грязевые конусы фламинго и гнезда-инкубаторы сорных кур), есть своеобразная «противоплесневая» защита. Скорлупа у этих птиц имеет особые поверхностные наслоения неорганического вещества, богатого карбонатом и фосфатом кальция. Такое покрытие хорошо защищает дыхательные каналы не только от воды и плесени, но и от грязи, которая препятствует нормальному дыханию зародыша. Воздух же это покрытие пропускает, так как внутри оно пронизано микротрещинками.

Наконец птенец миновал все трудности развития и готов появиться на свет. И снова перед ним проблема. Разлом скорлупы — очень ответственное событие. Даже тонкую, но упругую волокнистую оболочку бесскорлупового яйца рептилий прорезать непросто. Для этого у эмбрионов ящериц и змей имеются специальные «яйцевые» зубы, сидящие, как и положено зубам, на челюстных костях. Этими зубами змеиные детеныши прорезают кожистую оболочку яйца, как лезвием.

У готового вылупиться птенца таких зубов нет. Зато есть другое приспособление: яйцевый бугорок, роговой вырост на надклювье, которым птенец разрывает подскорлуповую оболочку перед тем, как проломить скорлупу. А вот у австралийских сорных кур никакого яйцевого бугорка нет, их птенцы разламывают скорлупу коготками на лапах.

Оказалось, что те, кто пользуется яйцевым бугорком, тоже делают это по-разному. Группа английских биологов, возглавляемая профессором Р. Боодом из университета в городке Бат, обнаружила, что птенцы одних групп птиц прокалывают многочисленные крошечные отверстия по окружности яйца у его широкого полюса и потом, поднажав, выдавливают участок скорлупы. Другие пробивают в скорлупе всего одно-два отверстия, и она трескается, как фарфоровая чашка.

Все зависит от механических свойств скорлупы, а ее свойства — от деталей внутреннего строения. От «фарфоровой» скорлупы освободиться труднее, чем от вязкой, но у нее есть и ряд преимуществ. В частности, «фарфоровая» скорлупа может выдержать большие статические нагрузки — попробуйте равномерно сдавить по окружности казалось бы хрупкую хрустальную рюмку. Разбить ее таким образом будет нелегко. То же происходит и с яйцами, когда их в гнезде много и лежат они «кучей», одно на другом, а вес насиживающей птицы не мал, как у многих куриных, уток и особенно у страусов. Скорлупа яйца при насиживании может выдерживать большие нагрузки.

А как же появлялись на свет молодые эпиорнисы, если они были замурованы внутри «капсулы» с полуторасантиметровой броней? Такую скорлупу и руками-то разломить нелегко. Но в природе все предусмотрено. Поровые каналы внутри скорлупы яйца эпиорниса ветвятся, причем в одной плоскости, параллельно продольной оси яйца. На поверхности яйца образуется цепочка узких желобков-насечек, куда и открываются поровые каналы. Такая скорлупа легко треснет, когда птенец надавит на нее изнутри своим яйцевым бугорком. Не так ли поступаем и мы, когда наносим алмазным резаком насечки на поверхности стекла, облегчая его раскол вдоль намеченной линии?

Итак, птенец вылупился. Вопреки всем проблемам и, казалось бы, неразрешимым противоречиям. Из небытия перешел в бытие. Началась новая жизнь. Поистине все простое в природе сложно по своему воплощению. Задумаемся об этом, когда в очередной раз вынем из холодильника простое куриное яйцо. Яйцо, в котором заключена тайна жизни.

Источник: www.nkj.ru

Химический состав яйца

Яйцо целиком без скорлупы содержит:

  • воду — 74 %;
  • сухие вещества — 26 %;
  • белки (протеины) — 12,7 %;
  • жиры — 11,5 %;
  • углеводы — 0,7 %;
  • золу (минеральные вещества) — 1,1 %.

Строение яйца

Все компоненты в структуре яйца играют важную роль в развитии новой жизни. Желток питает зародыш, воздушная камера отвечает за доставку кислорода, а скорлупа защищает будущего птенца от внешнего мира. Более подробно о роли каждой составляющей яйца мы расскажем ниже. Строение куриного яйцаСтроение куриного яйца

Скорлупа

Это внешняя, самая твёрдая, защитная оболочка. Она практически на 95 % состоит из карбоната кальция. Главная её функция — защита внутренних компонентов от негативного влияния внешней среды. Когда мы очищаем яйцо от скорлупы, кажется, что она гладкая и цельная. Это не так: она усеяна микроскопическими порами, через которые происходит воздухообмен и регулировка влажности.

Скорлупа содержит:

  • воду — 1,6 %;
  • сухие вещества — 98,4 %;
  • белок — 3,3 %;
  • золу (минеральные вещества) — 95,1 %.

Скорлупа

Подскорлуповая оболочка

Подскорлуповая оболочка — двухслойная, состоит из переплетённых органических волокон. На стадии формирования яйца эта оболочка задаёт его форму, и уже после на ней формируется скорлупа. В тупом конце яйца слои оболочки разделяются и между ними образуется полость, заполненная газом (кислородом).

Воздушная камера

Полость, заполненная газом, между двумя слоями подскорлуповой оболочки — и есть воздушная камера. Она образуется, когда курица сносит яйцо. В ней содержится такое количество кислорода, которое необходимо зародышу в течение всего инкубационного периода.

Канатик

Это своего рода пуповина, которая фиксирует желток в определённом положении (в центре белка). Расположена с обеих сторон желтка. Образуется из 1 либо 2 спиральных полосок тканей. Через канатик эмбрион получает питание от желтка. Яйцо

Желточная оболочка

Это некий прозрачный слой, формирующий саму яйцеклетку на этапе её развития. Служит источником питательных веществ для эмбриона в первые 2–3 суток инкубации.

Желток

Является совокупностью питательных веществ, которые накапливаются в яйцеклетке животного в виде зёрен или пластинок, сливающихся иногда в единую массу. Если внимательно рассмотреть сырой желток, то можно заметить чередование тёмных и светлых слоёв. В тёмных слоях содержатся в основном сухие вещества. В первые дни развития зародыш получает из желтка не только питательные вещества, но и кислород.

Желток содержит:

  • воду — 48,7 %;
  • сухие вещества — 51,3 %;
  • белки — 16,6 %;
  • жиры — 32,6 %;
  • углеводы — 1 %;
  • золу (минеральные вещества) — 1,1 %.

Желток

Белок

В разных местах плотность белка разная. Самый тонкий слой обволакивает желток. В нём и находится канатик. Далее идет толстый слой жидкого белка, который является источником питания для зародыша на начальном этапе. Следующий слой — более плотный. Он питает эмбрион на второй стадии и выполняет защитные функции, не позволяя будущему птенцу контактировать со скорлупой.

Белок содержит:

  • воду — 87,9 %;
  • сухие вещества — 12,1 %;
  • белки — 10,57 %;
  • жиры — 0,03 %;
  • углеводы — 0,9 %;
  • золу (минеральные вещества) — 0,6 %;
  • овоальбумин — 69,7 %;
  • овоглобулин — 6,7 %;
  • кональбумин — 9,5 %;
  • белки-овомукоиды — 12,7 %;
  • овомуцины — 1,9 %;
  • лизоцим — 3 %;
  • витамин В6 — 0,01 мг;
  • фолацин — 1,2 мкг;
  • рибофлавин — 0,56 мг;
  • ниацин — 0,43 мг;
  • пантотеновую кислоту — 0,30 мг;
  • биотин — 7 мкг.

Белок

Зародышевый диск

Другое название — бластодиск. Представляет собой скопление цитоплазмы на поверхности желтка. С него и начинается зарождение цыпленка. Плотность сгустка меньше, чем плотность всего желтка, что позволяет ему находиться всё время в верхней части (поближе к источнику тепла, несушке).

Кутикула

Неминеральное покрытие поверх скорлупы, образованное в клоаке и выполняющее защитные функции. Данный слой не позволяет инфекциям, влаге и газам попадать внутрь.

Как видим, привычный для нас продукт питания имеет намного более сложную структуру, чем мы могли себе представить. Даже самый, казалось бы, незначительный элемент выполняет важные функции в процессе рождения новой жизни.

Источник: agronomu.com


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.